Therocephalia es un clado extinto de terápsidos euteriodontes (mamíferos y sus parientes cercanos) de los períodos Pérmico y Triásico . Los terocéfalos ("cabezas de bestia") reciben su nombre de sus grandes cráneos, que, junto con la estructura de sus dientes, sugieren que eran carnívoros . Al igual que otros sinápsidos no mamíferos , los terocéfalos alguna vez fueron descritos como " reptiles parecidos a mamíferos ". Therocephalia es el grupo más estrechamente relacionado con los cinodontes , que dieron origen a los mamíferos , y esta relación se evidencia en una variedad de características esqueléticas. De hecho, se ha propuesto que los cinodontes pueden haber evolucionado a partir de los terocéfalos y, por lo tanto, los terocéfalos tal como se reconocen son parafiléticos en relación con los cinodontes.
Los fósiles de terocéfalos son numerosos en el Karoo de Sudáfrica , pero también se han encontrado en Rusia , China , Tanzania , Zambia y la Antártida . Los primeros fósiles de terocéfalos descubiertos en depósitos del Pérmico Medio de Sudáfrica respaldan un origen gondwánico para el grupo, que parece haberse extendido rápidamente por la Tierra. Aunque casi todos los linajes de terocéfalos terminaron durante el gran evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico , unos pocos representantes del subgrupo llamado Eutherocephalia sobrevivieron hasta el Triásico Temprano . Se cree que algunos géneros pertenecientes a este grupo poseían veneno , lo que los convertiría en los tetrápodos más antiguos conocidos por tener tales características. Sin embargo, los últimos terocéfalos se extinguieron a principios del Triásico Medio , posiblemente debido al cambio climático , junto con la competencia con los cinodontes y varios grupos de reptiles , principalmente arcosaurios y sus parientes cercanos, incluidos los arcosauromorfos y los arcosauriformes .
Al igual que los Gorgonopsia y muchos cinodontes, la mayoría de los terocéfalos eran presumiblemente carnívoros . Los primeros terocéfalos eran, en muchos aspectos, tan primitivos como los gorgonopsianos, pero mostraban ciertas características avanzadas. Hay una ampliación de la abertura temporal para la inserción más amplia del músculo aductor de la mandíbula y una reducción de las falanges (huesos de los dedos de las manos y de los pies) a la fórmula falángica de los mamíferos. La presencia de un paladar secundario incipiente en los terocéfalos avanzados es otra característica compartida con los mamíferos. El descubrimiento de crestas maxiloturbinales en formas como el terocéfalo primitivo Glanosuchus , sugiere que al menos algunos terocéfalos pueden haber sido de sangre caliente. [1]
Los terocéfalos posteriores incluyeron a los avanzados Baurioidea , que tenían algunas características de los teriodontes en un alto grado de especialización. Por ejemplo, los pequeños baurioides y los herbívoros Bauria no tenían una barra postorbital osificada que separara la órbita de la abertura temporal, una condición típica de los mamíferos primitivos. Estas y otras características avanzadas llevaron a la opinión, sostenida durante mucho tiempo y ahora rechazada, de que los ictidosaurios e incluso algunos mamíferos primitivos surgieron de un tronco terocéfalo baurioide. Las características de los mamíferos como esta parecen haber evolucionado en paralelo entre varios grupos de terápsidos diferentes, incluso dentro de Therocephalia. [1]
Se han sugerido varios estilos de vida más especializados para algunos terocéfalos. Muchas formas pequeñas, como los ictidosúquidos, se han interpretado como animales acuáticos. La evidencia de estilos de vida acuáticos incluye anillos escleróticos que pueden haber estabilizado el ojo bajo la presión del agua y articulaciones craneales fuertemente desarrolladas, que pueden haber sostenido el cráneo cuando consumían peces grandes e invertebrados acuáticos. Un terocéfalo, Nothogomphodon , tenía grandes dientes caninos en forma de sable y puede haberse alimentado de animales grandes, incluidos otros terocéfalos. Otros terocéfalos como los baúridos y los nanictítidopidos tienen dientes anchos con muchas crestas similares a las de los mamíferos, y pueden haber sido herbívoros . [2]
Muchos terocéfalos pequeños tienen pequeñas fosas en sus hocicos que probablemente sostenían vibrisas (bigotes). En 1994, el paleontólogo ruso Leonid Tatarinov propuso que estas fosas eran parte de un sistema de electrorrecepción en los terocéfalos acuáticos. [3] Sin embargo, es más probable que estas fosas sean versiones agrandadas de las que se cree que sostienen bigotes, u orificios para vasos sanguíneos en un labio carnoso. [2] Los géneros Euchambersia e Ichibengops , que datan del Lopingiense , atraen particularmente la atención de los paleontólogos, porque los cráneos fósiles atribuidos a ellos tienen algunas estructuras que sugieren que estos dos animales tenían órganos para distribuir veneno. [4] [5]
Los terocéfalos evolucionaron como una de varias líneas de terápsidos no mamíferos y tienen una relación cercana con los cinodontes, que incluye a los mamíferos y sus ancestros. La mayoría de los investigadores modernos los consideran ampliamente como el grupo hermano de los cinodontes, unidos como el clado Eutheriodontia . Sin embargo, algunos investigadores han propuesto que los terocéfalos son ellos mismos ancestrales de los cinodontes, lo que haría que los terocéfalos sean cladísticamente parafiléticos en relación con los cinodontes. Históricamente, a menudo se propone que los cinodontes descienden de (o son los más cercanos a) la familia de los terocéfalos Whaitsiidae bajo esta hipótesis, sin embargo, un estudio de 2024 encontró apoyo para una relación hermana entre los cinodontes y Eutherocephalia. [6] Los terocéfalos más antiguos conocidos aparecen por primera vez en el registro fósil al mismo tiempo que otros grupos importantes de terápsidos, incluido Gorgonopsia , al que se parecen en muchas características primitivas. Por ejemplo, muchos de los primeros terocéfalos poseen colmillos largos similares a los de los gorgonopsianos. Sin embargo, los terocéfalos sobrevivieron a los gorgonopsianos y persistieron hasta principios del período Triásico medio como pequeños carnívoros similares a comadrejas y herbívoros similares a cinodontes. [7]
Aunque la ascendencia común con los cinodontes (y, por tanto, los mamíferos) explica muchas similitudes entre estos grupos, algunos científicos creen que otras similitudes pueden atribuirse mejor a la evolución convergente , como la pérdida de la barra postorbital en algunas formas, una fórmula falángica de los mamíferos y alguna forma de paladar secundario en la mayoría de los taxones. Tanto los terocéfalos como los cinodontes sobrevivieron a la extinción masiva del Pérmico-Triásico ; pero, mientras que los terocéfalos se extinguieron pronto, los cinodontes experimentaron una rápida diversificación. Los terocéfalos experimentaron una tasa reducida de cladogénesis , lo que significa que aparecieron pocos grupos nuevos después de la extinción. La mayoría de los linajes de terocéfalos del Triásico se originaron en el Pérmico Tardío y duraron solo un corto período de tiempo en el Triásico, [8] extinguiéndose durante el Anisiano Tardío . [9]
Therocephalia fue nombrado y concebido por primera vez por Robert Broom en 1903 como un orden para incluir lo que él consideraba como teriodontes primitivos, basados principalmente en Scylacosaurus e Ictidosaurus . Sin embargo, su concepto original de Therocephalia difería fuertemente de la clasificación moderna al incluir también varios géneros de gorgonopsianos (incluyendo Gorgonops ) y dinocéfalos . De 1903 a 1907 Broom agregó más géneros terocéfalos, así como algunos no terocéfalos, a este grupo, incluyendo el anomodonte Galechirus . La inclusión de este último resaltó la visión de Broom de los terocéfalos como "primitivos" y ancestrales a otros terápsidos, creyendo que los anomodontes descendían de un ancestro similar al terocéfalo como Galechirus . Sin embargo, en 1908 consideró que su inclusión y la de algunos otros no terocéfalos al grupo eran dudosas. En 1913, Broom restableció a Gorgonopsia como distinto de Therocephalia, pero durante muchas décadas después, él y otros investigadores siguieron confundiendo qué géneros pertenecían a qué grupo. El rango del grupo también variaba de orden, suborden e infraorden según la sistemática de terápsidos preferida por los autores. [10]
Al mismo tiempo, los pequeños terocéfalos "avanzados" ahora clasificados bajo Baurioidea fueron considerados a menudo como pertenecientes a su propio subgrupo de terápsidos distintos de los terocéfalos, los Bauriamorpha . [11] Los bauriamorfos fueron clasificados por separado de los terocéfalos durante muchas décadas, aunque a menudo se infirió que habían evolucionado a partir de los terocéfalos en paralelo con los cinodontes, cada uno típicamente de un stock terocéfalo diferente. [10] La inclusión de los baurioides bajo Therocephalia solo se estableció firmemente en la década de 1980, a saber, por Kemp (1982) y Hopson y Barghusen (1986). [12] [13]
Desde que se nombró al grupo, se han propuesto varios subgrupos y clados de terocéfalos, aunque su contenido y nomenclatura han sido a menudo muy inestables y algunos clados de terocéfalos previamente reconocidos han resultado ser artificiales o estar basados en taxones dudosos . Esto ha llevado a que algunos nombres predominantes en la literatura sobre terocéfalos, a veces en uso durante décadas, hayan sido reemplazados por nombres menos conocidos que tienen prioridad. Por ejemplo, Scaloposauridae se basó en fósiles con características principalmente juveniles y es probable que esté representado por especímenes inmaduros de otras familias de terocéfalos dispares.
En otro ejemplo, el nombre 'Pristerognathidae' se usó ampliamente para un grupo de terocéfalos basales durante gran parte del siglo XX, pero desde entonces se ha reconocido que el nombre Scylacosauridae tiene un precedente para este grupo. Además, el alcance de 'Pristerognathidae' era inestable y variablemente se limitaba a un subgrupo individual de terocéfalos tempranos (junto con otros como Lycosuchidae, Alopecodontidae e Ictidosauridae) para abarcar la totalidad de los terocéfalos tempranos. [10] De manera similar, se han usado varios nombres para los terocéfalos correspondientes a la familia Adkidnognathidae en la literatura del siglo XX, incluidos Annatherapsididae, Euchambersiidae (el nombre más antiguo disponible) y Moschorhinidae, y los miembros a menudo han tenido una relación confusa con los whaitsiids. El consenso sobre el nombre y el contenido de Akidnognathidae recién se logró en el siglo XXI, al afirmarse que un grupo a nivel de familia está establecido sobre el género referenciable más antiguo y, por lo tanto, Akidnognathidae tiene precedente para este grupo de euterocéfalos no whaitsioideos. [11]
Por otra parte, algunos grupos que antes se consideraban artificiales han resultado ser válidos. La aberrante familia de terocéfalos Lycosuchidae, identificada en su día por la presencia de múltiples dientes caniniformes funcionales , fue propuesta como representante de un grupo no natural basándose en un estudio del reemplazo canino en los primeros terocéfalos realizado por van den Heever en 1980. [14] Sin embargo, análisis posteriores han expuesto sinapomorfías adicionales que apoyan la monofilia de este grupo (incluido el reemplazo caniniforme tardío), y Lycosuchidae se considera actualmente un clado basal válido dentro de Therocephalia. [15] Sin embargo, la mayoría de los géneros incluidos en el grupo han sido declarados dudosos desde entonces, y ahora solo incluye a Lycosuchus y Simorhinella . [16]
La taxonomía moderna de los terocéfalos se basa en cambio en análisis filogenéticos de especies de terocéfalos, que reconocen consistentemente dos grupos de terocéfalos tempranos (Lycosuchidae y Scylacosauridae), mientras que los terocéfalos más derivados forman el clado Eutherocephalia. Algunos análisis han descubierto que los escilacosáuridos están más cerca de los euterocéfalos que de los licosúquidos, y por eso se han unido como el clado Scylacosauria , mientras que otros han sugerido que son taxones hermanos entre sí. Dentro de Eutherocephalia, se reconocen clados principales correspondientes a las familias Akidnognathidae , Chthonosauridae , Hofmeyriidae y Whaitsiidae , junto con varios subclados agrupados bajo Baurioidea. Sin embargo, aunque los grupos individuales de terocéfalos son ampliamente reconocidos como válidos, las interrelaciones entre ellos a menudo están poco respaldadas. [17] [18] [19] Como tal, hay pocos clados con nombre de nivel superior que unen a los múltiples subclados, con las excepciones de Whaitsiioidea (que une a Hofmeyriidae y Whaitsiidae) y Baurioidea.
Los primeros análisis filogenéticos de los terocéfalos, como el de Hopson y Barghusen (1986) y van den Heever (1994), recuperaron y validaron muchos de los subtaxones terocéfalos mencionados anteriormente en un contexto filogenético. Sin embargo, las relaciones de nivel superior fueron difíciles de resolver, particularmente entre los subclados de Eutherocephalia (es decir, Hofmeyriidae, Akidnognathidae, Whaitsiidae y Baurioidea). Por ejemplo, Hopson y Barghusen (1986) solo pudieron recuperar Eutherocephalia como una politomía no resuelta . [13] A pesar de estas deficiencias, las discusiones posteriores sobre las relaciones terocéfalas se basaron casi exclusivamente en estos análisis. [11] Los análisis posteriores se centraron en las relaciones de los primeros cinodontos, a saber, Abdala (2007) y Botha et al. (2007), incluyó algunos taxones terocéfalos y apoyó la existencia de Eutherocephalia, pero también encontró que los cinodontos eran el taxón hermano del terocéfalo whaitsiid Theriognathus y, por lo tanto, hacía que Therocephalia fuera parafilético. [20] [21]
Los análisis filogenéticos posteriores de los terocéfalos, iniciados por Huttenlocker (2009), enfatizan el uso de una selección más amplia de taxones y caracteres terocéfalos. Dichos análisis han reforzado a Therocephalia como un clado hermano de los cinodontes, y la monofilia de Therocephalia ha sido apoyada por investigadores posteriores. [11] [7]
A continuación se muestra un cladograma modificado a partir de un análisis publicado por Christian A. Sidor, Zoe. T Kulik y Adam K. Huttenlocker en 2022, simplificado para ilustrar las relaciones de los principales subclados terocéfalos reconocidos. [22] Se basa en la matriz de datos publicada por primera vez por Huttenlocker et al. (2011), [8] y representa las topologías generales encontradas por otras iteraciones de este conjunto de datos, como Sigurdsen et al. (2012), Huttenlocker et al. (2014), y Liu y Abdala (2022). [23] [24] [17] Liu y Abdala (2023) demuestran un ejemplo de la labilidad de estas relaciones, ya que recuperaron una topología alternativa con Chthonosauridae anidada profundamente dentro de Akidnognathidae. [25]
A continuación se presenta un cladograma modificado de Pusch et al. (2024) que analiza las relaciones entre los terocéfalos y los primeros cinodontes. Su análisis se centró en incluir características endocraneales para ayudar a resolver las relaciones entre los terocéfalos y los cinodontes y complementar los análisis anteriores que se basaban casi por completo en características craneales y dentales superficiales que están sujetas a una evolución convergente y, como tal, solo incluyen taxones con datos aplicables disponibles. De estos, solo se pudieron incluir cuatro terocéfalos. Sin embargo, cada uno de ellos representa cuatro grupos principales dentro de la filogenia terocéfala: los dos "terocéfalos basales" Lycosuchus (Lycosuchidae) y Alopecognathus (Scylacosauridae) y dos miembros derivados de Eutherocephalia, Olivierosuchus (Akidnognathidae) y Theriognathus (Whaitsiidae). [6]
Cabe destacar que sus análisis encontraron consistentemente que los cinodontes y los euterocéfalos son taxones hermanos, con los terocéfalos basales Lycosuchus y los escilacosauridos en una posición más basal, lo que hace que los terocéfalos, tal como se los concibe tradicionalmente, sean parafiléticos. Esto difiere de las propuestas anteriores de una Therocephalia parafilética que típicamente consideraban a los cinodontes como los más cercanos a los terocéfalos whaitsiidos derivados. [6]
Medios relacionados con Therocephalia en Wikimedia Commons
Datos relacionados con Therocephalia en Wikispecies