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Titoniano

En la escala de tiempo geológica , el Titoniano es la última edad del Jurásico Tardío y la etapa más alta de la serie del Jurásico Superior . Abarca el tiempo entre 149,2 ± 0,7 Ma y 145,0 ± 4 Ma (hace millones de años). Está precedido por el Kimmeridgiano y seguido por el Berriasiano (parte del Cretácico ). [2]

Definiciones estratigráficas

El Titoniano fue introducido en la literatura científica por el estratígrafo alemán Albert Oppel en 1865. El nombre Titoniano es inusual en los nombres de las etapas geológicas porque se deriva de la mitología griega . Titonio era hijo de Laomedonte de Troya y se enamoró de Eos , la diosa griega del amanecer . Su nombre fue elegido por Albert Oppel para esta etapa estratigráfica porque el Titoniano se encuentra de la mano con el amanecer del Cretácico. [3]

La base del Titoniense se encuentra en la base de la biozona de ammonites de Hybonoticeras hybonotum . En 2009, todavía no se había establecido un perfil de referencia global (un GSSP o espiga dorada ) para la base del Titoniense.

El tope del Titoniano (base del Berriasiano y del Sistema Cretácico ) está marcado por la primera aparición de pequeños calpionélidos globulares de la especie Calpionella alpina , en la base de la Subzona Alpina.

Subdivisión

El Titoniano suele subdividirse en subetapas o subedades Inferior/Temprano, Medio y Superior/Tardío. El Titoniano Tardío es coetáneo del Portlandiano de la estratigrafía británica.

La etapa Titoniana contiene siete biozonas de amonites en el dominio de Tetis , de arriba a abajo:

Ambientes sedimentarios

Las rocas sedimentarias que se formaron en el océano Tetis durante el Titoniano incluyen calizas, que conservan restos fosilizados de, por ejemplo, cefalópodos . La caliza de Solnhofen , en el sur de Alemania, que es conocida por sus fósiles (especialmente Archaeopteryx ), es de la edad del Titoniano.

Extinción titoniana

La última parte de la etapa Titoniana experimentó un evento de extinción . [4] [5] Se ha denominado extinción Titoniana , [6] [7] [8] extinción Jurásico-Cretácico (J–K) , [4] [5] [9] o extinción del Jurásico final . [10] [11] Este evento fue bastante menor y selectivo, según la mayoría de las métricas fuera de las 10 extinciones más grandes desde el Cámbrico . Sin embargo, todavía fue una de las extinciones más grandes del Período Jurásico, junto con el Evento Anóxico Oceánico Toarciense (TOAE) en el Jurásico Temprano . [7] [12]

Posibles causas

Enfriamiento y caída del nivel del mar

La extinción del Titoniano no ha sido estudiada en gran detalle, pero generalmente se atribuye a la pérdida de hábitat a través de una importante regresión marina (caída del nivel del mar). [6] Hay buena evidencia de una regresión marina en Europa a lo largo del límite Jurásico-Cretácico, lo que puede explicar la naturaleza localizada de la extinción. [13] [8] [11] Por otro lado, no hay un consenso claro sobre una correlación entre el nivel del mar y la diversidad terrestre durante el Jurásico y el Cretácico. Algunos autores apoyan una correlación fundamental (la llamada "hipótesis de causa común"), [11] mientras que otros expresan firmemente sus dudas. [14] La caída del nivel del mar probablemente estuvo relacionada con el clima del Titoniano, que era sustancialmente más frío y seco que la etapa Kimmeridgiense precedente. Los ecosistemas de arrecifes de coral del norte, como los del Tetis europeo, habrían sido particularmente vulnerables al enfriamiento global durante este tiempo. [5]

Vulcanismo o impactos de asteroides

Pocas secciones limítrofes entre el Jurásico y el Cretácico están asociadas precisamente con anomalías de isótopos de carbono. [12] [15] Varios afloramientos árticos muestran una excursión negativa moderada (hasta 5 ‰ ) de δ13C orgánico en la parte media del Titoniano. Esta excursión, a veces llamada Excursión Isotópica de Carbono Volgiano (VOICE), puede ser una consecuencia de la actividad volcánica. [16] La etapa del Titoniano vio el emplazamiento de la Elevación Shatsky , una enorme meseta volcánica en el Pacífico Norte . Durante el Jurásico Tardío y el Cretácico Temprano, se pueden encontrar numerosos depósitos volcánicos a lo largo del margen de Gondwana, que estaba comenzando a fragmentarse en continentes más pequeños. [5]

Representación artística de un braquiosáurido , con el impactador Morokweng al fondo, momentos antes del impacto.

Se han datado tentativamente tres grandes cráteres de impacto en el Titoniano: la Estructura de Impacto Morokweng (Sudáfrica, más de 80 km de diámetro), el cráter Mjølnir ( Mar de Barents , 40 km de diámetro) y el cráter Gosses Bluff (Australia, 22 km de diámetro). Estos impactos habrían causado devastación local, pero probablemente tuvieron un impacto mínimo en los ecosistemas globales. La mayoría de los eventos volcánicos o impactos extraterrestres en el Jurásico Superior se concentraron alrededor de Gondwana, en contraste con el evento de extinción, que se centró en los ecosistemas de Laurasia . [5]

Sesgo de muestreo

Se ha sugerido que la supuesta extinción es una consecuencia de sesgos de muestreo . El Jurásico Superior está repleto de lagerstätten marinos , yacimientos fósiles excepcionalmente diversos y bien conservados. La falta de lagerstätten marinos del Cretácico más temprano puede parecer una pérdida de diversidad, simplemente mirando los datos en bruto. [17] [18] El sesgo de muestreo también puede explicar las extinciones aparentes en entornos terrestres, que tienen una desconexión similar en la abundancia de fósiles. Esto es más obvio en los depósitos que contienen saurópodos, que son abundantes en el Jurásico Superior y raros en el Cretácico más temprano. [18] La mayoría de los estudios relevantes para la extinción del Titoniano intentan contrarrestar los sesgos de muestreo al estimar la pérdida de diversidad o las tasas de extinción. [14] [5] Dependiendo del método de muestreo o del grupo taxonómico, la extinción del Titoniano todavía puede ser evidente incluso una vez que se tienen en cuenta los sesgos de muestreo. [5] [19]

Impacto en la vida

En 1986, Jack Sepkoski sostuvo que la extinción del Titoniano tardío fue el mayor evento de extinción entre el final del Triásico y el final del Cretácico. Estimó que un asombroso 37% de los géneros se extinguieron durante la etapa del Titoniano. [20] Benton (1995) encontró una estimación más baja, con la extinción del 5,6 al 13,3% de los géneros en el Titoniano. La extinción proporcional fue mayor para los géneros continentales (5,8-17,6%) que para los géneros marinos (5,1-6,1%). [21] Sepkoski (1996) estimó que alrededor del 18% de los géneros marinos de intervalo múltiple (aquellos que se originaron antes del Titoniano) se extinguieron en el Titoniano. [7] Basándose en una versión actualizada del compendio de géneros de Sepkoski, Bambach (2006) encontró una estimación similar de un 20% de géneros que se extinguieron en el Titoniano tardío. [22]

Invertebrados

La diversidad de bivalvos europeos está severamente agotada a lo largo del límite J–K. [23] [6] [24] [5] Sin embargo, los fósiles de bivalvos de los Andes y Siberia muestran poca renovación ecológica, por lo que las extinciones de bivalvos pueden haberse localizado en el mar de Tetis . Solo una fracción de las especies de amonites del Jurásico sobreviven hasta el Cretácico, aunque las tasas de extinción fueron en realidad más bajas en el Titoniano tardío en relación con los intervalos de tiempo adyacentes. [6] [8] Se han estimado u observado disminuciones moderadas de la diversidad en gasterópodos , braquiópodos , radiolarios , crustáceos y corales escleractinios . Esto puede haber estado relacionado con el reemplazo de los arrecifes de coral de estilo Jurásico por arrecifes rudistas de estilo Cretácico . [5] La disminución de los arrecifes fue probablemente un proceso gradual, que se extendió entre la etapa Oxfordiana y la etapa Valanginiana . [25]

Vertebrados marinos

La transición Jurásico-Cretácico vio la extinción de las tortugas talasoquelidas, como Plesiochelys

Los actinopterigios marinos (peces con aletas radiadas) muestran tasas de extinción elevadas a lo largo del límite Titoniano-Berriasiano. La mayoría de las pérdidas se compensaron rápidamente con una diversificación sustancial en el Cretácico Inferior. Los tiburones, las rayas y los peces de agua dulce casi no se vieron afectados por la extinción. [26]

Los reptiles marinos se vieron fuertemente afectados por la extinción del Titoniano. [27] [4] Los talasoquelidios , el clado jurásico más destacado de las tortugas marinas , fueron empujados al borde de la extinción. [5] Solo se conoce un único fósil de talasoquelidio (un cráneo indeterminado del Grupo Purbeck de Inglaterra) del Cretácico. [28] Entre los plesiosaurios , solo persistieron unas pocas especies de Pliosauridae y Cryptoclididae , y también se extinguirían en el Cretácico Inferior. Por el contrario, la extinción del Titoniano actuó como desencadenante de un evento de diversificación del Cretácico para los plesiosaurios en el clado Xenopsaria , a saber, los elasmosáuridos y los leptocleidios . [4] Esta rotación de las faunas de reptiles marinos puede ser una consecuencia de la rotación de los arrecifes y los peces marinos, que habría beneficiado a los depredadores generalizados más que a los especialistas. [5]

Desde hace tiempo se ha sugerido que los ictiosaurios y los crocodiliformes teleosauroides marinos disminuyeron a través del límite J-K, y que el último grupo incluso se extinguió. [27] [29] [30] Hallazgos más recientes sugieren que la diversidad de ictiosaurios se mantuvo estable o incluso aumentó en el Cretácico Inferior. [10] [4] [5] Los fósiles de ictiosaurios del Cretácico Inferior son lo suficientemente raros como para que esta hipótesis aún sea un tema de debate. [11] Los teleosauroides europeos de hecho sufrieron una extinción total, [31] pero los teleosauroides en su conjunto sobrevivieron hasta el Cretácico Inferior en otras partes del mundo. [32] [33] [34] Los metriorrincoideos , el otro grupo principal de crocodiliformes marinos, no se vieron fuertemente afectados por la extinción del Titoniano. [31]

Vertebrados terrestres

Algunos estudios han argumentado que los saurópodos, como Apatosaurus louisae , se vieron fuertemente afectados por la extinción del Titoniano.

En tierra, la diversidad de dinosaurios saurópodos se redujo significativamente según muchas [35] [36] [11] [5] [19] (pero no todas) [18] [37] estimaciones. Los diplodócidos , los macronarios basales y los mamenquisáuridos se llevaron la peor parte de la extinción, [5] aunque unas pocas especies de cada grupo sobrevivieron hasta el Cretácico Inferior. [38] [39] [40] Por el contrario, los rebbachisáuridos y los somfospóndilos vieron la oportunidad de diversificarse en el Cretácico. [5] Los turiasáuridos también sobrevivieron a la extinción e incluso se expandieron a América del Norte durante el Cretácico Inferior. [9] La diversidad de terópodos disminuyó durante todo el Jurásico Superior, y los depredadores de tamaño mediano, como los megalosáuridos , fueron los más afectados. [11] [5] La diversidad de ornitisquios (en particular, los estegosáuridos ) experimentó una pequeña caída en el límite J-K. Las extinciones de terópodos y ornitisquios fueron notablemente menos pronunciadas que las de los saurópodos. [36] [11]

La mayoría de los pterosaurios no pterodactiloideos perecieron al final del Jurásico. [11] Prácticamente no se conocen sitios del Cretácico temprano que preserven fósiles de pterosaurios, por lo que el momento preciso de las extinciones de los no pterodactiloideos es muy incierto. [17] Los crocodiliformes costeros y de agua dulce experimentaron altas tasas de extinción a lo largo del límite J-K, precediendo a una diversificación significativa de metasuquios más adaptados a la tierra en el Cretácico. [29] [30] [5] La diversidad de tortugas costeras y de agua dulce también disminuyó, al menos en Europa. [11] [30] Muchos grupos de tetrápodos experimentaron una fuerte (aunque gradual) renovación ecológica a través del límite JK. Estos grupos incluyen lisanfibios , lepidosaurios , coristoderos y mamíferos . [11]

Referencias

Notas

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Literatura

Enlaces externos