La tasa metabólica basal ( TMB ) es la tasa de gasto de energía por unidad de tiempo de los animales endotérmicos en reposo. [1] Se expresa en unidades de energía por unidad de tiempo que van desde vatio (julio/segundo) hasta ml de O2 / min o julio por hora por kg de masa corporal J/(h·kg). Una medición adecuada requiere que se cumplan unos criterios estrictos. Estos criterios incluyen estar en un estado física y psicológicamente inalterado y estar en un entorno térmicamente neutro mientras se está en el estado posabsortivo (es decir, no digiriendo activamente los alimentos). [1] En animales bradimetabólicos , como los peces y los reptiles , se aplica el término equivalente tasa metabólica estándar ( TME ). Sigue los mismos criterios que la TMB, pero requiere la documentación de la temperatura a la que se midió la tasa metabólica. Esto hace que la TMB sea una variante de la medición de la tasa metabólica estándar que excluye los datos de temperatura, una práctica que ha provocado problemas a la hora de definir las tasas metabólicas "estándar" de muchos mamíferos. [1]
El metabolismo comprende los procesos que el cuerpo necesita para funcionar. [2] La tasa metabólica basal es la cantidad de energía por unidad de tiempo que una persona necesita para mantener el cuerpo funcionando en reposo. Algunos de esos procesos son la respiración , la circulación sanguínea , el control de la temperatura corporal , el crecimiento celular , la función cerebral y nerviosa y la contracción de los músculos . La tasa metabólica basal afecta la velocidad a la que una persona quema calorías y, en última instancia, si esa persona mantiene, gana o pierde peso. La tasa metabólica basal representa aproximadamente el 70% del gasto calórico diario de las personas. Está influenciada por varios factores. En los humanos, la tasa metabólica basal generalmente disminuye entre un 1 y un 2% por década después de los 20 años, principalmente debido a la pérdida de masa libre de grasa , [3] aunque la variabilidad entre individuos es alta. [4]
La generación de calor del cuerpo se conoce como termogénesis y se puede medir para determinar la cantidad de energía gastada. La TMB generalmente disminuye con la edad y con la disminución de la masa corporal magra (como puede suceder con el envejecimiento). El aumento de la masa muscular tiene el efecto de aumentar la TMB. El nivel de aptitud aeróbica (de resistencia) , un producto del ejercicio cardiovascular , si bien anteriormente se pensaba que tenía efecto sobre la TMB, en la década de 1990 se ha demostrado que no se correlaciona con la TMB cuando se ajusta a la masa corporal libre de grasa. [ cita requerida ] Pero el ejercicio anaeróbico aumenta el consumo de energía en reposo (ver "ejercicio aeróbico vs. ejercicio anaeróbico"). [5] La enfermedad, los alimentos y bebidas consumidos previamente, la temperatura ambiental y los niveles de estrés pueden afectar el gasto energético general de una persona, así como su TMB.
La tasa metabólica basal se mide en circunstancias muy restrictivas cuando la persona está despierta. Para que la medición sea precisa, es necesario que el sistema nervioso simpático de la persona no esté estimulado, lo que requiere un reposo absoluto. Una medición más común, que utiliza criterios menos estrictos, es la tasa metabólica basal (TMB) . [6]
El metabolismo basal se puede medir mediante análisis de gases mediante calorimetría directa o indirecta , aunque se puede obtener una estimación aproximada mediante una ecuación que utiliza la edad, el sexo, la altura y el peso. Los estudios del metabolismo energético que utilizan ambos métodos proporcionan evidencia convincente de la validez del cociente respiratorio (CRR), que mide la composición inherente y la utilización de carbohidratos , grasas y proteínas a medida que se convierten en unidades de sustrato energético que el cuerpo puede utilizar como energía.
La tasa metabólica basal (BMR) es un rasgo flexible (puede ajustarse reversiblemente dentro de los individuos), por ejemplo, las temperaturas más bajas generalmente resultan en tasas metabólicas basales más altas tanto para las aves [7] como para los roedores [8] . Hay dos modelos para explicar cómo cambia la BMR en respuesta a la temperatura: el modelo de máximo variable (VMM) y el modelo de fracción variable (VFM). El VMM establece que el metabolismo de la cumbre (o la tasa metabólica máxima en respuesta al frío) aumenta durante el invierno, y que el metabolismo sostenido (o la tasa metabólica que puede mantenerse indefinidamente) sigue siendo una fracción constante del primero. El VFM dice que el metabolismo de la cumbre no cambia, pero que el metabolismo sostenido es una fracción mayor de él. El VMM se apoya en mamíferos y, cuando se utilizan tasas de cuerpo entero, en aves paseriformes. El VFM se apoya en estudios de aves paseriformes que utilizan tasas metabólicas específicas de masa (o tasas metabólicas por unidad de masa). Esta última medida ha sido criticada por Eric Liknes, Sarah Scott y David Swanson, quienes dicen que las tasas metabólicas específicas de masa son inconsistentes estacionalmente [9] .
Además de ajustarse a la temperatura, la tasa metabólica basal también puede ajustarse antes de los ciclos migratorios anuales. [7] El nudo rojo (ssp. islandica ) aumenta su tasa metabólica basal en aproximadamente un 40% antes de migrar hacia el norte. Esto se debe a la demanda energética de los vuelos de larga distancia. Es probable que el aumento se deba principalmente al aumento de masa en los órganos relacionados con el vuelo. [10] El destino final de los migrantes afecta su tasa metabólica basal: se encontró que las reinitas de rabadilla amarilla que migran hacia el norte tienen una tasa metabólica basal un 31% más alta que las que migran hacia el sur. [7]
En los humanos, la BMR es directamente proporcional a la masa corporal magra de una persona . [11] [12] En otras palabras, cuanto más masa corporal magra tenga una persona, mayor será su BMR; pero la BMR también se ve afectada por enfermedades agudas y aumenta con afecciones como quemaduras, fracturas, infecciones, fiebres, etc. [12] En las mujeres que menstrúan, la BMR varía en cierta medida con las fases de su ciclo menstrual . Debido al aumento de progesterona , la BMR aumenta al inicio de la fase lútea y se mantiene en su nivel más alto hasta que termina esta fase. Hay diferentes hallazgos en la investigación sobre cuánto aumenta generalmente. Una muestra pequeña de estudios tempranos encontró varias cifras, como; un metabolismo del sueño postovulatorio 6% más alto, [13] un gasto de 24 horas entre 7% y 15% más alto después de la ovulación, [14] y un aumento y un aumento de la BMR de la fase lútea de hasta un 12%. [15] [16] Un estudio de la Sociedad Americana de Nutrición Clínica encontró que un grupo experimental de mujeres voluntarias tuvo un aumento promedio del 11,5% en el gasto de energía de 24 horas en las dos semanas posteriores a la ovulación, con un rango de 8% a 16%. Este grupo se midió mediante calorimetría directa e indirecta simultáneamente y tenía comidas diarias estandarizadas y un horario sedentario para evitar que el aumento fuera manipulado por el cambio en la ingesta de alimentos o el nivel de actividad. [17] Un estudio de 2011 realizado por el Instituto Mandya de Ciencias Médicas encontró que durante la fase folicular y el ciclo menstrual de una mujer no hay una diferencia significativa en el BMR, sin embargo, las calorías quemadas por hora son significativamente mayores, hasta un 18%, durante la fase lútea. El aumento de la ansiedad estatal (nivel de estrés) también aumentó temporalmente el BMR. [18]
Los primeros trabajos de los científicos J. Arthur Harris y Francis G. Benedict demostraron que se podían obtener valores aproximados de la TMB utilizando la superficie corporal (calculada a partir de la altura y el peso), la edad y el sexo, junto con las medidas de oxígeno y dióxido de carbono tomadas mediante calorimetría. Los estudios también demostraron que al eliminar las diferencias de sexo que se producen con la acumulación de tejido adiposo expresando la tasa metabólica por unidad de masa corporal "libre de grasa" o magra , los valores entre sexos para el metabolismo basal son esencialmente los mismos. Los libros de texto de fisiología del ejercicio tienen tablas para mostrar la conversión de la altura y la superficie corporal en relación con el peso y los valores metabólicos basales.
El principal órgano encargado de regular el metabolismo es el hipotálamo . El hipotálamo está situado en el diencéfalo y forma el suelo y parte de las paredes laterales del tercer ventrículo cerebral . Las principales funciones del hipotálamo son:
Todas estas funciones en conjunto forman un mecanismo de supervivencia que nos permite sostener los procesos corporales que mide el BMR.
A principios del siglo XX y principios del siglo XXI se han publicado varias ecuaciones para predecir la cantidad de calorías que necesita el ser humano. En cada una de las fórmulas siguientes: [19]
Históricamente, la fórmula más notable fue la ecuación de Harris-Benedict , que se publicó en 1919: [19]
La diferencia en la TMB entre hombres y mujeres se debe principalmente a las diferencias en la masa corporal. Por ejemplo, una mujer de 55 años que pesa 130 libras (59 kg) y mide 66 pulgadas (168 cm) tendría una TMB de 1272 kilocalorías (5320 kJ) por día.
En 1984, las ecuaciones originales de Harris-Benedict fueron revisadas [20] utilizando nuevos datos. En las comparaciones con el gasto real, se encontró que las ecuaciones revisadas eran más precisas: [21]
Fue la mejor ecuación de predicción hasta 1990, cuando Mifflin et al. [22] introdujeron la ecuación:
donde s es +5 para hombres y −161 para mujeres.
Según esta fórmula, la mujer del ejemplo anterior tiene una TMB de 1204 kilocalorías (5040 kJ) por día. Durante los últimos 100 años, los estilos de vida han cambiado y Frankenfield et al. [23] demostraron que es aproximadamente un 5 % más precisa.
Estas fórmulas se basan en la masa corporal, que no tiene en cuenta la diferencia de actividad metabólica entre la masa corporal magra y la grasa corporal. Existen otras fórmulas que tienen en cuenta la masa corporal magra, dos de las cuales son la fórmula de Katch-McArdle y la fórmula de Cunningham.
La fórmula de Katch-McArdle se utiliza para predecir el gasto energético diario en reposo (RDEE). [24] La fórmula de Cunningham se cita comúnmente para predecir el RMR en lugar del BMR; sin embargo, las fórmulas proporcionadas por Katch-McArdle y Cunningham son las mismas. [25]
donde ℓ es la masa corporal magra ( LBM en kg):
donde f es el porcentaje de grasa corporal .
Según esta fórmula, si la mujer del ejemplo tiene un porcentaje de grasa corporal del 30%, su gasto energético diario en reposo (los autores utilizan indistintamente el término metabolismo basal y en reposo) sería de 1262 kcal por día.
La tasa metabólica basal varía entre individuos. Un estudio de 150 adultos representativos de la población de Escocia informó tasas metabólicas basales desde tan solo 1.027 kilocalorías (4.300 kJ) por día hasta tan altas como 2.499 kilocalorías (10.460 kJ), con una TMB media de 1.500 kilocalorías (6.300 kJ) por día. Estadísticamente, los investigadores calcularon que el 62% de esta variación se explicaba por diferencias en la masa libre de grasa . Otros factores que explicaban la variación incluían la masa grasa (7%), la edad (2%) y el error experimental , incluida la diferencia dentro del sujeto (2%). El resto de la variación (27%) no se explicó. Esta diferencia restante no se explicó por el sexo ni por el diferente tamaño del tejido de órganos altamente energéticos como el cerebro. [26]
Un estudio transversal de más de 1400 sujetos en Europa y los EE. UU. mostró que, una vez ajustados por las diferencias en la composición corporal (masa magra y grasa) y la edad, el BMR ha disminuido en los últimos 35 años. [27] La disminución también se observó en un metanálisis de más de 150 estudios que datan de principios de la década de 1920, lo que se traduce en una disminución del gasto energético total de aproximadamente el 6%. [27]
Alrededor del 70% del gasto energético total de un ser humano se debe a los procesos vitales básicos que tienen lugar en los órganos del cuerpo (véase la tabla). Alrededor del 20% del gasto energético de una persona proviene de la actividad física y otro 10% de la termogénesis , o digestión de los alimentos ( termogénesis posprandial ). [29] Todos estos procesos requieren una ingesta de oxígeno junto con coenzimas para proporcionar energía para la supervivencia (normalmente de macronutrientes como carbohidratos, grasas y proteínas) y expulsar dióxido de carbono, debido al procesamiento por el ciclo de Krebs .
En el caso del metabolismo basal, la mayor parte de la energía se consume en mantener los niveles de líquidos en los tejidos a través de la osmorregulación , y solo alrededor de una décima parte se consume en trabajo mecánico , como la digestión, los latidos del corazón y la respiración. [30]
Lo que permite que el ciclo de Krebs realice cambios metabólicos en las grasas, los carbohidratos y las proteínas es la energía, que puede definirse como la capacidad de realizar un trabajo. La descomposición de moléculas grandes en moléculas más pequeñas, asociada con la liberación de energía, es el catabolismo. El proceso de formación se denomina anabolismo. La descomposición de proteínas en aminoácidos es un ejemplo de catabolismo, mientras que la formación de proteínas a partir de aminoácidos es un proceso anabólico.
Las reacciones exergónicas son reacciones que liberan energía y, por lo general, son catabólicas. Las reacciones endergónicas requieren energía e incluyen reacciones anabólicas y la contracción muscular. El metabolismo es la suma de todas las reacciones catabólicas, exergónicas, anabólicas y endergónicas.
El trifosfato de adenosina (ATP) es la molécula intermedia que impulsa la transferencia exergónica de energía para pasar a las reacciones anabólicas endergónicas utilizadas en la contracción muscular. Esto es lo que hace que los músculos trabajen, lo que puede requerir un período de descanso, y también para generar un período de descanso, que ocurre durante la fase de fortalecimiento asociada con la contracción muscular. El ATP está compuesto de adenina, una base que contiene nitrógeno, ribosa, un azúcar de cinco carbonos (llamados colectivamente adenosina) y tres grupos fosfato. El ATP es una molécula de alta energía porque almacena grandes cantidades de energía en los enlaces químicos de los dos grupos fosfato terminales. La ruptura de estos enlaces químicos en el ciclo de Krebs proporciona la energía necesaria para la contracción muscular.
Como la proporción de átomos de hidrógeno y oxígeno en todos los carbohidratos es siempre la misma que en el agua (es decir, 2 a 1), todo el oxígeno consumido por las células se utiliza para oxidar el carbono de la molécula de carbohidrato y formar dióxido de carbono. En consecuencia, durante la oxidación completa de una molécula de glucosa, se producen seis moléculas de dióxido de carbono y seis moléculas de agua y se consumen seis moléculas de oxígeno.
La ecuación general para esta reacción es
(Se producen entre 30 y 32 moléculas de ATP según el tipo de lanzadera mitocondrial; entre 5 y 5,33 moléculas de ATP por molécula de oxígeno).
Debido a que el intercambio de gases en esta reacción es igual, el cociente respiratorio (RQ) para los carbohidratos es la unidad o 1,0:
La composición química de las grasas difiere de la de los carbohidratos en que las grasas contienen considerablemente menos átomos de oxígeno en proporción a los átomos de carbono e hidrógeno. Cuando se enumeran en las tablas de información nutricional, las grasas generalmente se dividen en seis categorías: grasas totales, ácidos grasos saturados , ácidos grasos poliinsaturados , ácidos grasos monoinsaturados , colesterol dietético y ácidos grasos trans . Desde una perspectiva metabólica basal o metabólica en reposo, se necesita más energía para quemar un ácido graso saturado que un ácido graso insaturado. La molécula de ácido graso se descompone y clasifica en función del número de átomos de carbono en su estructura molecular. La ecuación química para el metabolismo de los doce a dieciséis átomos de carbono en una molécula de ácido graso saturado muestra la diferencia entre el metabolismo de los carbohidratos y los ácidos grasos. El ácido palmítico es un ejemplo comúnmente estudiado de la molécula de ácido graso saturado.
La ecuación general para la utilización del sustrato del ácido palmítico es
(106 moléculas de ATP producidas, 4,61 moléculas de ATP por molécula de oxígeno).
Por lo tanto, el RQ para el ácido palmítico es 0,696:
Las proteínas están compuestas de carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno dispuestos de diversas maneras para formar una gran combinación de aminoácidos . A diferencia de la grasa, el cuerpo no tiene depósitos de almacenamiento de proteínas. Todas ellas están contenidas en el cuerpo como partes importantes de los tejidos, hormonas sanguíneas y enzimas. Los componentes estructurales del cuerpo que contienen estos aminoácidos están continuamente experimentando un proceso de descomposición y reemplazo. El cociente respiratorio para el metabolismo de las proteínas se puede demostrar mediante la ecuación química para la oxidación de la albúmina:
El RQ para la albúmina es 0,818:
La razón por la que esto es importante en el proceso de comprensión del metabolismo de las proteínas es que el cuerpo puede mezclar los tres macronutrientes y, en función de la densidad mitocondrial, se puede establecer una proporción preferida que determina cuánto combustible se utiliza en qué paquetes para el trabajo realizado por los músculos. Se ha estimado que el catabolismo (descomposición) de las proteínas proporciona entre el 10% y el 15% del requerimiento total de energía durante una sesión de entrenamiento aeróbico de dos horas. Este proceso podría degradar gravemente las estructuras proteínicas necesarias para mantener la supervivencia, como las propiedades contráctiles de las proteínas en el corazón, las mitocondrias celulares, el almacenamiento de mioglobina y las enzimas metabólicas dentro de los músculos.
El sistema oxidativo (aeróbico) es la fuente principal de ATP que se suministra al cuerpo en reposo y durante actividades de baja intensidad y utiliza principalmente carbohidratos y grasas como sustratos. Las proteínas normalmente no se metabolizan de manera significativa, excepto durante la inanición prolongada y los períodos prolongados de ejercicio (superiores a 90 minutos). En reposo, aproximadamente el 70% del ATP producido se deriva de las grasas y el 30% de los carbohidratos. Después del inicio de la actividad, a medida que aumenta la intensidad del ejercicio, hay un cambio en la preferencia de sustrato de las grasas a los carbohidratos. Durante el ejercicio aeróbico de alta intensidad, casi el 100% de la energía se deriva de los carbohidratos, si se dispone de un suministro adecuado.
Estudios publicados en 1992 [31] y 1997 [32] indican que el nivel de aptitud aeróbica de un individuo no tiene correlación alguna con el nivel de metabolismo en reposo. Ambos estudios concluyen que los niveles de aptitud aeróbica no mejoran el poder predictivo de la masa libre de grasa para la tasa metabólica en reposo.
Sin embargo, una investigación reciente del Journal of Applied Physiology , publicada en 2012, [33] comparó el entrenamiento de resistencia y el entrenamiento aeróbico sobre la masa corporal y la masa grasa en adultos con sobrepeso (STRRIDE AT/RT). Cuando se evalúa el compromiso de tiempo frente al beneficio para la salud, el entrenamiento aeróbico es el modo óptimo de ejercicio para reducir la masa grasa y la masa corporal como consideración principal, y el entrenamiento de resistencia es bueno como factor secundario cuando el envejecimiento y la masa magra son una preocupación. El entrenamiento de resistencia causa lesiones a una tasa mucho mayor que el entrenamiento aeróbico. [33] En comparación con el entrenamiento de resistencia, se encontró que el entrenamiento aeróbico resultó en una reducción significativamente más pronunciada del peso corporal al mejorar el sistema cardiovascular, que es el factor principal en la utilización metabólica de los sustratos de grasa. El entrenamiento de resistencia, si se dispone de tiempo, también es útil en el metabolismo posterior al ejercicio, pero es un factor complementario porque el cuerpo necesita curarse lo suficiente entre episodios de entrenamiento de resistencia, mientras que el cuerpo puede aceptar el entrenamiento aeróbico todos los días. RMR y BMR son medidas del consumo diario de calorías. [34] [33] La mayoría de los estudios que se publican sobre este tema analizan el ejercicio aeróbico debido a su eficacia para la salud y el control del peso.
El ejercicio anaeróbico , como el levantamiento de pesas , genera masa muscular adicional. El músculo contribuye a la masa libre de grasa de un individuo y, por lo tanto, los resultados efectivos del ejercicio anaeróbico aumentarán la TMB. [35] Sin embargo, el efecto real sobre la TMB es controvertido y difícil de enumerar. Varios estudios [36] [37] sugieren que la tasa metabólica en reposo del músculo entrenado es de alrededor de 55 kJ/kg por día; de ello se deduce que incluso un aumento sustancial de la masa muscular ( digamos 5 kg) solo tendría un impacto menor en la TMB.
En 1926, Raymond Pearl propuso que la longevidad varía inversamente con la tasa metabólica basal (la "hipótesis de la tasa de vida"). El apoyo a esta hipótesis proviene del hecho de que los mamíferos con un tamaño corporal más grande tienen una esperanza de vida máxima más larga (los animales grandes tienen tasas metabólicas totales más altas, pero la tasa metabólica a nivel celular es mucho menor, y la frecuencia respiratoria y los latidos del corazón son más lentos en animales más grandes) y el hecho de que la longevidad de las moscas de la fruta varía inversamente con la temperatura ambiente . [38] Además, la esperanza de vida de las moscas domésticas se puede extender evitando la actividad física. [39] Esta teoría ha sido reforzada por varios estudios nuevos que vinculan una tasa metabólica basal más baja con una mayor esperanza de vida, en todo el reino animal, incluidos los humanos. La restricción calórica y los niveles reducidos de hormona tiroidea, que disminuyen la tasa metabólica, se han asociado con una mayor longevidad en los animales. [40] [41] [42] [43] [ ¿ fuente médica poco confiable? ]
Sin embargo, la relación entre el gasto energético diario total y la tasa metabólica en reposo puede variar entre 1,6 y 8,0 entre especies de mamíferos . Los animales también varían en el grado de acoplamiento entre la fosforilación oxidativa y la producción de ATP , la cantidad de grasa saturada en las membranas mitocondriales , la cantidad de reparación del ADN y muchos otros factores que afectan la esperanza de vida máxima. [44]
Un problema a la hora de entender las asociaciones entre la longevidad y el metabolismo es que los cambios en el metabolismo suelen confundirse con otros factores que pueden afectar a la longevidad. Por ejemplo, con una restricción calórica, la tasa metabólica corporal total disminuye a medida que aumentan los niveles de restricción, pero la temperatura corporal también sigue el mismo patrón. Mediante la manipulación de la temperatura ambiente y la exposición al viento, se demostró en ratones y hámsters que la temperatura corporal es un modulador más importante de la longevidad que la tasa metabólica. [45]
El metabolismo de una persona varía según su condición física y su actividad. El entrenamiento con pesas puede tener un impacto más prolongado en el metabolismo que el entrenamiento aeróbico , pero no se conocen fórmulas matemáticas que puedan predecir con exactitud la duración de un metabolismo elevado a partir de cambios tróficos con el entrenamiento neuromuscular anabólico.
Una disminución en la ingesta de alimentos generalmente reducirá la tasa metabólica a medida que el cuerpo intenta conservar energía. [46] El investigador Gary Foster estima que una dieta muy baja en calorías, de menos de 800 calorías por día, reduciría la tasa metabólica en más del 10 por ciento. [47]
La tasa metabólica puede verse afectada por algunos medicamentos: los agentes antitiroideos (medicamentos utilizados para tratar el hipertiroidismo) como el propiltiouracilo y el metimazol reducen la tasa metabólica a la normalidad, restaurando el eutiroidismo. [ cita requerida ] Algunas investigaciones [ ¿cuáles ? ] se han centrado en el desarrollo de medicamentos contra la obesidad para aumentar la tasa metabólica, como medicamentos para estimular la termogénesis en el músculo esquelético cita requerida ]
El metabolismo puede aumentar en caso de estrés , enfermedad y diabetes . La menopausia también puede afectar al metabolismo. [48]
