El tamaño de la puesta se refiere al número de huevos puestos en una sola nidada por una pareja de aves anidadoras. Las cantidades puestas por una especie particular en una ubicación dada suelen estar bien definidas por compensaciones evolutivas con muchos factores involucrados, incluyendo la disponibilidad de recursos y las limitaciones energéticas. Se han observado varios patrones de variación y la relación entre la latitud y el tamaño de la puesta ha sido un tema de interés en la reproducción y evolución de las aves. David Lack y RE Moreau fueron de los primeros en investigar el efecto de la latitud en el número de huevos por nido. Desde el primer artículo de Lack a mediados de la década de 1940, ha habido una amplia investigación sobre el patrón de aumento del tamaño de la puesta con el aumento de la latitud. Las causas próximas y últimas de este patrón han sido un tema de intenso debate que involucra el desarrollo de ideas sobre puntos de vista grupales , individuales y centrados en los genes de la selección .
David Lack observó una relación directa entre la latitud y el tamaño de puesta de las aves. [1] Las especies de aves comparables cerca del ecuador pusieron aproximadamente la mitad de huevos que las que residían en hábitats templados del norte . [1] Observó un aumento del tamaño de puesta desde el ecuador hacia los polos (algo a lo que se refirió como la "tendencia de la latitud") para muchas aves paseriformes (que se posan), aves casi paseriformes (que viven en los árboles) y en varios otros grupos: Strigiformes , Falconiformes , Ciconiiformes , Laridae , Ralliformes , Galliformes , Podicipedifomes y Glareolidae , y en algunos Limicolae . [2] Propuso la Hipótesis de Limitación de Alimentos en un intento de explicar este patrón único. [2] La hipótesis establece que las diferencias en el tamaño de puesta de las aves surgen de las diferencias en la disponibilidad de alimentos. [2] La naturaleza favorece los tamaños de puesta que corresponden al número máximo promedio de crías que el padre puede mantener dado un suministro limitado de alimentos. [2] Por lo tanto, la escasez de suministro de alimentos en los hábitats tropicales (cerca del ecuador) limita el tamaño de la nidada de las aves. [2] Además, la mayor abundancia de depredadores cerca del ecuador en comparación con las regiones cercanas a los polos dio lugar a la hipótesis de la depredación de nidos. [3] Las altas tasas de depredación de nidos pueden seleccionar nidadas más pequeñas para reducir la inversión parental en un solo intento de anidación. [3] Además, es más probable que los depredadores detecten nidadas más grandes debido a una mayor tasa de entrega de alimento por parte del padre. [3] Este aumento en la actividad parental aumentará la probabilidad de que los depredadores localicen nidos. [3] Se han realizado varios estudios para encontrar evidencia de apoyo para estas dos hipótesis. Un estudio de investigación teórica sugirió que el gradiente latitudinal en el tamaño de la nidada puede explicarse por la creciente estacionalidad de los recursos de los trópicos a los polos por sí sola o en conjunción con una tasa decreciente de depredación y temporada de reproducción . [4] Sin embargo, los estudios de campo han proporcionado poco apoyo para cualquiera de estas hipótesis. [5]Está claro que la hipótesis de la limitación alimentaria de Lack y la hipótesis de la depredación de nidos son explicaciones plausibles para explicar la variación latitudinal en el tamaño de puesta de las aves. Sin embargo, se requieren más análisis ya que los estudios de campo han proporcionado poco respaldo a estas hipótesis.
La hipótesis de Skutch es similar a la hipótesis de depredación de nidos, ya que afirma que una mayor depredación de nidos disminuye la tasa a la que las aves pueden entregar alimento a sus crías y, por lo tanto, limita el tamaño de la nidada. [6] Se han publicado pocos estudios de campo sobre esta hipótesis. Un estudio en Panamá, donde las tasas de depredación son altas, comparó directamente la actividad que fue mucho mayor durante la etapa de polluelo (alimentación de las crías) que durante la incubación, y no encontró apoyo para mayores tasas de depredación con mayor actividad. [7] En otro estudio, los investigadores analizaron si las tasas de entrega de alimento y de depredación de nidos explican la variación en el tamaño de nidada observada entre especies entre y dentro de América del Sur y del Norte. Analizaron si la hipótesis de Skutch explicaba las diferencias en el tamaño de nidada dentro o entre latitudes. El estudio analizó las poblaciones de aves en grandes bosques intactos en Arizona, EE. UU. (con 7284 nidos) y Argentina subtropical , donde monitorearon 1331 nidos. Encontraron que las puestas eran más grandes en Arizona (4,61 huevos/nido) que en Argentina (2,58 huevos/nido) y que la Hipótesis de Skutch explicaba la variación en el tamaño de la puesta dentro de cada una de las dos Américas, pero no explicaba la diferencia latitudinal en el tamaño de la puesta. En Argentina, el número de crías era la mitad que en Arizona, pero los padres llevaban comida a sus crías a tasas mayores en Argentina. Por lo tanto, el tamaño de la puesta en las áreas del sur no puede explicarse por las tasas de depredación o la entrega de alimentos. Los autores del estudio sugirieron analizar las tasas de mortalidad parental en climas del sur y del norte además de considerar la teoría de Skutch. [5] Por lo tanto, la Hipótesis de Skutch -por sí sola- no es un predictor preciso de la tendencia latitudinal del tamaño de la puesta y la evidencia de ella sigue siendo equívoca.
La variación latitudinal en el tamaño de la nidada está influenciada por la abundancia de alimento por unidad de área de hábitat. [8] Más específicamente, durante la temporada reproductiva, el tamaño de la nidada y la abundancia de alimento son directamente proporcionales entre sí en relación con la densidad de las poblaciones de aves (abundancia por unidad de área de hábitat). [8] Si los recursos alimenticios no son abundantes durante la temporada reproductiva, entonces la selección natural no favorecería las nidadas grandes ya que el alimento para las crías sería un recurso limitante . [8] Sin embargo, si los recursos alimenticios fueran abundantes durante la temporada de reproducción, y todo lo demás permaneciera constante, sería posible criar una nidada más grande. [8] El tamaño de la nidada depende del nivel relativo, no absoluto, de disponibilidad de recursos durante la temporada de reproducción. [9] Dado que en latitudes más altas, hay un gran aumento en la productividad de los recursos durante la primavera y el verano en comparación con las regiones tropicales ecuatoriales, las localidades cercanas a los polos teóricamente deberían tener tamaños de nidada más grandes. [9] Según la hipótesis de Ashmole, debería haber uniformidad en el tamaño de la nidada dentro de una región ya que la estacionalidad de la producción de recursos debería tener el mismo efecto en todas las especies de aves en esa localidad en particular. [8] Lo más importante es que, según la hipótesis de Ashmole, el tamaño medio de puesta de las aves debería disminuir a medida que aumenta la productividad de los recursos durante la temporada no reproductiva. [8] Es decir, cuanto mayor sea la productividad durante la temporada no reproductiva, menor será el tamaño de la puesta. [8] Un estudio de Koenig (1984) apoya esta observación. [10] El estudio tabuló los tamaños de 411 puestas de Colaptes auratus en una amplia gama de localidades de América del Norte. [10] El estudio encontró que a medida que las localidades se vuelven más abundantes en recursos en el invierno, el tamaño de la puesta disminuye significativamente. [10] Como predijo la hipótesis de Ashmole, el estudio también encontró que el tamaño de la puesta de Colaptes auratus no se ve afectado por la productividad absoluta de los recursos durante la temporada reproductiva. [10] El tamaño de la puesta de las aves debería ser proporcional a la productividad de los recursos de la temporada reproductiva por pareja de aves reproductoras . [10] Esta relación se ha encontrado en una serie de estudios de Alaska y Costa Rica. [10]
Según la hipótesis de Ashmole, el tamaño de la puesta de las aves residentes es proporcional al nivel de competencia con las aves migratorias . [11] Esto se debe al hecho de que la competencia entre aves migratorias y aves residentes (es decir, no migrantes) conduce a una mayor mortalidad entre las aves residentes. [11] La menor competencia resultante durante la temporada reproductiva permite que las aves residentes que sobrevivieron pongan huevos más grandes. [11] Un estudio realizado apoyó esta hipótesis. En el estudio, compararon la historia evolutiva de las aves que habitan Australia, el sur de África y la India porque estas regiones tienen diferentes proporciones de migrantes. [11] India tuvo la mayor proporción de migrantes, mientras que Australia tuvo la menor. [11] El estudio encontró que el tamaño de la puesta era significativamente mayor en la India que en las otras dos regiones (Australia, el sur de África). [11] Además, el estudio probó si existe una relación negativa entre el tamaño de la puesta y la duración de la temporada de reproducción (es decir, cuanto mayor es el tamaño de la puesta, más corta es la temporada de reproducción). [11] La duración de la temporada reproductiva fue mayor en Australia que en la India (la temporada de cría en Sudáfrica fue menor que la de Australia, pero mayor que la de la India). [11] Los investigadores atribuyeron las diferencias en el tamaño de puesta de las aves residentes a la mayor proporción de aves migratorias paleárticas que pasan el invierno en la India. [11] Las diferencias que el estudio encontró en términos de duración de las temporadas de cría se explicaron por las diferencias en las características climáticas entre las regiones. [11]
A medida que aumenta la latitud, el tamaño de puesta y la estacionalidad también aumentan. El tamaño de puesta de las aves que ocupan entornos con bajas variaciones estacionales es menor que el de las aves que residen en hábitats que presentan una mayor estacionalidad. [12] [13] Los entornos altamente estacionales obligan a las aves a sobrevivir a períodos de bajas temperaturas y disponibilidad reducida de alimentos durante la temporada no reproductiva, lo que provoca un aumento de la mortalidad parental. [12] [13] Además, el riesgo de mortalidad de adultos aumenta en entornos estacionales debido a la necesidad de las especies de aves de migrar. [12] [13] La combinación de una mayor mortalidad parental durante la temporada no reproductiva y la abundancia de alimentos durante la temporada reproductiva ha favorecido la evolución de puestas más grandes en entornos estacionales. [12] Producir más huevos durante la temporada reproductiva aumenta la aptitud individual durante los períodos de disponibilidad reducida de alimentos. [12] Cuanto mayor sea la fluctuación en la disponibilidad de recursos, mayor será la tendencia de las especies de aves a aumentar el tamaño de su puesta. [12] Dado que la estacionalidad aumenta con la latitud, el tamaño de puesta de las aves aumenta en entornos más cercanos a los polos. [12] En algunos casos, la estacionalidad también se ve afectada por la longitud. Europa del Este es más estacional que Europa Occidental. [2] [14] Dados los efectos de la estacionalidad en el tamaño de puesta, las aves en Europa del Este tienden a tener tamaños de puesta más grandes que las aves en Europa Occidental. [2] [14] Sin embargo, las únicas especies de aves que muestran este patrón longitudinal son las que también muestran la tendencia latitudinal. [2]
A medida que aumenta la duración del día, también aumenta el tamaño de la nidada. [15] Generalmente, un día más largo permite a los padres encontrar más alimento por día y, por lo tanto, sustentar más crías a la vez. [15] Varios estudios han encontrado evidencia convincente para apoyar esta observación. Un estudio que analizó las tendencias geográficas en los parámetros de reproducción del papamoscas cerrojillo ( Ficedula hypoleuca ) en el Paleártico occidental encontró que la variación latitudinal del tamaño de la nidada depende de la duración de la jornada laboral y del requerimiento energético de los polluelos. [15] Sin embargo, el requerimiento energético de la cría y los padres podría generar el patrón latitudinal del tamaño de la nidada en Ficedula hypoleuca siempre que se consideren los efectos de la temperatura y la jornada laboral. [15] Si el fotoperiodo fuera un factor en la determinación del tamaño de la nidada en cada especie de ave, entonces los búhos nocturnos deberían mostrar la tendencia opuesta. Es decir, su tamaño de nidada debería disminuir a medida que aumenta la duración del día. Se realizó un estudio de campo para examinar las tasas de provisión de nidificación de los búhos de Tengmalm en dos poblaciones en diferentes latitudes (Finlandia 63 grados N y República Checa 50 grados N) y, por lo tanto, diferentes duraciones del día. [16] El estudio sugirió que el tamaño de puesta de las especies de búhos nocturnos en latitudes más altas estaba limitado por noches cortas durante la temporada de reproducción, lo que limitaba el número de crías que podían criar. [16] Además, los búhos en latitudes septentrionales estaban limitados por la fluctuación anual de los recursos. [16] Es probable que ambos factores influyan en la inversión reproductiva en especies de búhos. [16] Sin embargo, otros estudios no han demostrado que el fotoperiodo sea un factor que determine el tamaño de puesta de las especies de aves nocturnas. [17] Por lo tanto, se necesitan más estudios sobre el tamaño de puesta en especies nocturnas, ya que todavía no está claro cómo se relaciona la latitud con la inversión parental.
La temperatura es un posible factor que podría explicar el patrón en latitud y tendencias estacionales en el tamaño de la nidada. [18] Dado que la temperatura varía con la ubicación geográfica y la época del año, es posible que los patrones estacionales en el tamaño de la nidada se vean afectados por procesos fisiológicos que dependen de la temperatura. [18] La hipótesis de la viabilidad de los huevos establece que las altas temperaturas favorecen las nidadas pequeñas debido a una reducción en la viabilidad de los huevos. [18] Esto explica la razón por la que cuando los mirlos de alas rojas, que son nidos abiertos, ponen huevos grandes en latitudes bajas, las hembras inician la incubación de la nidada antes de que se complete la nidada. [18] En circunstancias en las que los huevos están expuestos a altas temperaturas (26 grados C y 36 grados C), será menos probable que eclosionen. [18] Algunas aves incluso expulsarán los huevos en respuesta a condiciones climáticas extremas. [19] La otra posibilidad bajo altas temperaturas es que las hembras inicien la incubación antes en la secuencia de puesta y, en consecuencia, esto dará como resultado una eclosión asincrónica que conduciría a un tamaño de cría reducido. [18] Esta incubación temprana también puede acortar el ciclo de anidación al disminuir el tiempo entre la finalización de la puesta y la eclosión de los huevos. [18]
Un fuerte determinante intrínseco del tamaño de la nidada es el tipo de nido. [12] Los nidos abiertos tienden a estar expuestos a mayores tasas de depredación del nido en comparación con los nidos en cavidades (por ejemplo, los pájaros carpinteros ). [8] Por lo tanto, los nidos abiertos tienden a tener tamaños de nidada más pequeños. [12] Los nidos semiabiertos tienen tamaños de nidada que se encuentran entre los nidos abiertos y los nidos en cavidades. [20] Hay dos hipótesis principales que intentan explicar la variación en el tamaño de la nidada entre las especies de aves que anidan en cavidades. [20] La hipótesis de limitación del sitio de nidificación establece que los excavadores débiles invierten más energía en cada intento de reproducción y, por lo tanto, ponen nidadas más grandes porque sus oportunidades de anidación son más limitadas. [20] La otra hipótesis competitiva es que el tamaño de la nidada entre las aves que anidan en cavidades podría estar determinado por la dieta. [20] El tamaño de la nidada de los excavadores fuertes puede ser mayor porque pueden especializarse en una fuente de alimento más estable estacionalmente. [20] La estabilidad anual de los recursos alimenticios tiende a tener un mayor impacto en la variación del tamaño de la nidada en los excavadores. [20] La limitación de los sitios de anidación tiene un impacto mucho más limitado, pero sigue siendo relevante para determinar la variación del tamaño de nidada entre las excavadoras. [20]
Algunas especies de aves no se ajustan a la relación general de nidada-latitud donde el tamaño de la nidada y la latitud son proporcionales entre sí (es decir, a medida que aumenta la latitud, aumenta el tamaño de la nidada). Se realizó un estudio de campo en un ave que anida en un agujero con una sola nidada examinando 228 nidos de grajilla ( Corvus monedula ). [21] Los datos se recopilaron entre 1979 y 1983 en Hoya de Guadix (una región al norte de la provincia de Granada en España). El estudio encontró que la grajilla era una excepción a la tendencia general de tamaño de nidada-latitud. [21] De hecho, encontraron que los aumentos en la latitud disminuyeron el tamaño de la nidada de esta especie de ave. [21] Sin embargo, la precisión de este estudio puede cuestionarse ya que los resultados se observaron en una pequeña región (es decir, Hoya de Guadix). Otro estudio analizó siete aves británicas de nidada única generalizadas en numerosas localidades de Gran Bretaña. [22] El estudio encontró que las disminuciones estacionales del tamaño de la nidada no estaban relacionadas con los gradientes latitudinales. [22] Sin embargo, los investigadores encontraron fuertes descensos estacionales en el tamaño de la nidada. [22] Además, de las tres variables ambientales que analizaron (luz diurna, productividad de las plantas y estacionalidad), encontraron que la luz diurna era la que tenía la mayor influencia en el tamaño de la nidada. [22] El estudio encontró poca evidencia de la proporcionalidad directa entre el tamaño de la nidada y la latitud. [22]