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estreptomices

Hojas miceliales  [2]

Streptomyces es el género más grande de Actinomycetota y el género tipo de la familia Streptomycetaceae . [3] Se han descritomás de 700 especies de bacterias Streptomyces . [4] [5] [6] Al igual que con los otros Actinomycetota, los estreptomicetos son grampositivos y tienen genomas muy grandes con alto contenido de GC . [5] [7] La ​​mayoría de los estreptomicetos, que se encuentran predominantemente en el suelo y en la vegetación en descomposición, producen esporas y se caracterizan por su distintivo olor "terroso" que resulta de la producción de un metabolito volátil , la geosmina . [8] Diferentes cepas de la misma especie pueden colonizar ambientes muy diversos. [5]

Los estreptomicetos se caracterizan por un metabolismo secundario complejo . [7] Entre el 5% y el 23% (promedio: 12%) de los genes codificadores de proteínas de cada especie de Streptomyces están implicados en el metabolismo secundario. [5] Los estreptomicetos producen más de dos tercios de los antibióticos clínicamente útiles de origen natural (p. ej., neomicina , estreptomicina , cipemicina, grisemicina, bottromicinas y cloranfenicol ). [9] [10] El antibiótico estreptomicina toma su nombre directamente de Streptomyces . Los estreptomicetos son patógenos poco frecuentes , aunque las infecciones en humanos, como el micetoma , pueden ser causadas por S. somaliensis y S. sudanensis , y en las plantas pueden ser causadas por S. caviscabies , S. acidiscabies , S. turgidiscabies y S. scabies .

Taxonomía

Streptomyces es el género tipo de la familia Streptomycetaceae [11] y actualmente cubre más de 700 especies y el número aumenta cada año. [12] [6] Se estima que el número total de especies de Streptomyces es cercano a 1600. [5] Las cepas acidófilas y tolerantes a los ácidos que inicialmente se clasificaron en este género se trasladaron posteriormente a Kitasatospora (1997) [13] y Streptacidiphilus (2003). [14] La nomenclatura de especies generalmente se basa en el color de las hifas y las esporas .

Saccharopolyspora erythraea se incluía anteriormente en este género (como Streptomyces erythraeus ).

Morfología

El género Streptomyces incluye bacterias filamentosas , multicelulares, grampositivas y aeróbicas que producen hifas vegetativas bien desarrolladas (entre 0,5 y 2,0 µm de diámetro) con ramas. Forman un micelio de sustrato complejo que ayuda a eliminar compuestos orgánicos de sus sustratos. [15] Aunque los micelios y las hifas aéreas que surgen de ellos son móviles, la movilidad se logra mediante la dispersión de las esporas. [15] Las superficies de las esporas pueden ser peludas, rugosas, lisas, espinosas o verrugosas. [16] En algunas especies, las hifas aéreas consisten en filamentos largos y rectos, que contienen 50 o más esporas a intervalos más o menos regulares, dispuestas en verticilos. Cada rama de un verticilo produce, en su ápice, una umbela, que transporta de dos a varias cadenas de esporas esféricas a elipsoidales, lisas o rugosas. [15] Algunas cepas forman cadenas cortas de esporas en las hifas del sustrato. Algunas cepas producen estructuras similares a esclerocios, picnidios, esporangios y sinemas.

Genómica

El genoma completo de la " cepa A3(2) de S. coelicolor " se publicó en 2002. [17] En ese momento, se pensaba que el genoma de " S. coelicolor " contenía la mayor cantidad de genes de cualquier bacteria . [17] El cromosoma tiene 8.667.507 pb de largo con un contenido de GC del 72,1% y se prevé que contenga 7.825 genes que codifican proteínas. [17] En términos de taxonomía, " S. coelicolor A3(2)" pertenece a la especie S. violaceoruber , y no es una especie separada válidamente descrita; " S. coelicolor A3(2)" no debe confundirse con el S. coelicolor real (Müller), aunque a menudo se lo conoce como S. coelicolor por conveniencia. [18] Los análisis del transcriptoma y del translatoma de la cepa A3(2) se publicaron en 2016. [19]

La primera secuencia completa del genoma de S. avermitilis se completó en 2003. [20] Cada uno de estos genomas forma un cromosoma con una estructura lineal, a diferencia de la mayoría de los genomas bacterianos, que existen en forma de cromosomas circulares. [21] La secuencia del genoma de S. scabiei , un miembro del género con la capacidad de causar la enfermedad de la sarna de la papa, ha sido determinada en el Wellcome Trust Sanger Institute . Con 10,1 Mbp de largo y que codifica 9.107 genes provisionales, es el genoma de Streptomyces más grande secuenciado conocido, probablemente debido a la gran isla de patogenicidad . [21] [22]

Los genomas de las diversas especies de Streptomyces demuestran una plasticidad notable, a través de antiguas duplicaciones de genes individuales, duplicaciones en bloques (principalmente en los brazos cromosómicos) y transferencia horizontal de genes. [5] [23] El tamaño de su cromosoma varía de 5,7 a 12,1 Mbps (promedio: 8,5 Mbps), el número de proteínas codificadas cromosómicamente varía de 4983 a 10,112 (promedio: 7130), mientras que su alto contenido de GC varía de 68,8 a 74,7% (promedio: 71,7%). [5] El 95% del proteoma de núcleo blando del género consta de aproximadamente 2000-2400 proteínas. [5] El pangenoma está abierto. [24] [25] Además, se observa una plasticidad genómica significativa incluso entre cepas de la misma especie, donde el número de proteínas accesorias (a nivel de especie) oscila entre 250 y más de 3000. [5] Curiosamente, se ha establecido una correlación Se ha observado entre el número de enzimas activas en carbohidratos y grupos de genes biosintéticos de metabolitos secundarios ( sideróforos , e-polilisina y lantipéptidos tipo III ) que están relacionados con la competencia entre bacterias, en especies de Streptomyces . [5] Los estreptomicetos son importantes degradadores de biomasa, principalmente a través de sus enzimas activas en carbohidratos. [26] Por lo tanto, también necesitan desarrollar un arsenal de sideróforos y agentes antimicrobianos para suprimir la competencia de otras bacterias en estos ambientes ricos en nutrientes que crean. [5] Varios análisis evolutivos han revelado que la mayoría de los elementos genómicos evolutivamente estables se localizan principalmente en la región central del cromosoma, mientras que los elementos evolutivamente inestables tienden a localizarse en los brazos cromosómicos. [5] [27] [28] [29] [30] Por lo tanto, los brazos cromosómicos emergen como la parte del genoma que es principalmente responsable de la rápida adaptación tanto a nivel de especie como de cepa. [5]

Biotecnología

Los investigadores de biotecnología han utilizado especies de Streptomyces para la expresión heteróloga de proteínas. Tradicionalmente, Escherichia coli era la especie elegida para expresar genes eucariotas , ya que era bien comprendida y fácil de trabajar. [31] [32] La expresión de proteínas eucariotas en E. coli puede ser problemática. En ocasiones, las proteínas no se pliegan adecuadamente, lo que puede provocar insolubilidad, deposición en cuerpos de inclusión y pérdida de bioactividad del producto. [33] Aunque las cepas de E. coli tienen mecanismos de secreción, estos son de baja eficiencia y dan como resultado una secreción en el espacio periplásmico , mientras que la secreción de una bacteria Gram-positiva como una especie de Streptomyces da como resultado una secreción directamente en el medio extracelular. Además, las especies de Streptomyces tienen mecanismos de secreción más eficientes que E. coli . Las propiedades del sistema de secreción son una ventaja para la producción industrial de proteínas expresadas de forma heteróloga porque simplifica los pasos de purificación posteriores y puede aumentar el rendimiento. Estas propiedades, entre otras, hacen que Streptomyces spp. una alternativa atractiva a otras bacterias como E. coli y Bacillus subtilis . [33] Además, la inestabilidad genómica inherentemente alta sugiere que los diversos genomas de Streptomycetes pueden ser susceptibles de una reducción extensa del genoma para la construcción de genomas mínimos sintéticos con aplicaciones industriales. [5]

Bacterias patógenas de plantas.

Se ha descubierto que varias especies pertenecientes a este género son patógenas para las plantas: [12]

  1. S. scabiei
  2. S. acidiscabia
  3. S. europaeiscabiei
  4. S. luridiscabei
  5. S. niveiscabei
  6. S. puniciscabiei
  7. S. reticuliscabiei
  8. S. stelliscabiei
  9. S. turgidiscabies (enfermedad de la sarna en las patatas )
  10. S. ipomoeae (enfermedad de pudrición blanda en batatas )
  11. S. brasiliscabiei (primera especie identificada en Brasil) [34]
  12. S. hilarionis y S. hayashii (nuevas especies identificadas en Brasil) [35]

Medicamento

Streptomyces es el mayor género productor de antibióticos , ya que produce fármacos antibacterianos, antifúngicos y antiparasitarios, y también una amplia gama de otros compuestos bioactivos , como los inmunosupresores . [36] Casi todos los compuestos bioactivos producidos por Streptomyces se inician durante el tiempo que coincide con la formación de hifas aéreas a partir del micelio del sustrato. [15]

Antifúngicos

Los estreptomicetos producen numerosos compuestos antifúngicos de importancia medicinal, incluida la nistatina (de S. noursei ), la anfotericina B (de S. nodosus ), [37] y la natamicina (de S. natalensis ).

Antibacterianos

Los miembros del género Streptomyces son la fuente de numerosos agentes farmacéuticos antibacterianos; entre los más importantes se encuentran:

El ácido clavulánico (de S. clavuligerus ) es un fármaco que se usa en combinación con algunos antibióticos (como la amoxicilina ) para bloquear y/o debilitar algunos mecanismos de resistencia bacteriana mediante la inhibición irreversible de la beta-lactamasa. Los nuevos antiinfecciosos que se están desarrollando actualmente incluyen guadinomina (de Streptomyces sp. K01-0509), [54] un compuesto que bloquea el sistema de secreción de tipo III de las bacterias gramnegativas.

Medicamentos antiparasitarios

S. avermitilis es responsable de la producción de uno de los fármacos más utilizados contra las infestaciones de nematodos y artrópodos, la avermectina , [55] y, por tanto, de sus derivados, incluida la ivermectina .

Otro

Saptomicinas D y E

Con menos frecuencia, los estreptomicetos producen compuestos utilizados en otros tratamientos médicos: la migrastatina (de S. platensis ) y la bleomicina (de S. verticillus ) son fármacos antineoplásicos (anticancerígenos); La boromicina (de S. antibiótica ) exhibe actividad antiviral contra la cepa VIH-1 del VIH, así como actividad antibacteriana. La estaurosporina (de S. staurosporeus ) también tiene una variedad de actividades, desde antifúngica hasta antineoplásica (a través de la inhibición de las proteínas quinasas ).

S. hygroscopicus y S. viridochromogenes producen el herbicida natural bialafos .

Las sapomicinas son compuestos químicos aislados de Streptomyces . [56]

Simbiosis

Las avispas Sirex no pueden realizar todas sus propiasfunciones celulolíticas , por lo que algunas Streptomyces lo hacen en simbiosis con las avispas. [57] Libro y otros. Han investigado varias de estas simbiosis. [57] Libro y otros. , 2014 y Book et al. , 2016 identifican varios aislados líticos. [57] El estudio de 2016 aísla Streptomyces sp. Amel2xE9 y Streptomyces sp. LamerLS-31b y descubre que tienen la misma actividad que Streptomyces sp. SirexAA-E. [57]

Ver también

Referencias

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