La versión inicial de un sistema de clasificación de la vida del zoólogo británico Thomas Cavalier-Smith apareció en 1978. [1] [2] Este sistema inicial continuó modificándose en versiones posteriores que se publicaron hasta su muerte en 2021. Al igual que con clasificaciones de otros , como Carl Linnaeus , Ernst Haeckel , Robert Whittaker y Carl Woese , la clasificación de Cavalier-Smith intenta incorporar los últimos avances en taxonomía. [3] [4] , Cavalier-Smith utilizó sus clasificaciones para transmitir sus opiniones sobre las relaciones evolutivas entre varios organismos, principalmente microbianos. Sus clasificaciones complementaron sus ideas comunicadas en publicaciones científicas, charlas y diagramas. Las diferentes iteraciones podrían tener un alcance más amplio o más limitado, incluir diferentes agrupaciones, proporcionar mayor o menor detalle y colocar a los grupos en diferentes disposiciones a medida que cambiaba su pensamiento. Sus clasificaciones han tenido una gran influencia en la taxonomía moderna, particularmente de los protistas. [ cita necesaria ]
Cavalier-Smith ha publicado extensamente sobre la clasificación de los protistas . Una de sus mayores contribuciones a la biología fue su propuesta de un nuevo reino de vida: el Chromista , aunque la utilidad de la agrupación es cuestionable dado que generalmente se acepta que es una agrupación arbitraria (polifilética) de taxones. También propuso que todos los chromista y alveolata comparten el mismo ancestro común, una afirmación posteriormente refutada por estudios de evidencia morfológica y molecular realizados por otros laboratorios. A este nuevo grupo lo llamó Cromalveolados . También propuso y nombró muchos otros taxones de alto rango, como Opisthokonta (1987), Rhizaria (2002) y Excavata (2002), aunque él mismo no incluye consistentemente a Opisthonkonta como un taxón formal en sus esquemas. Junto con Chromalveolata, Amoebozoa (modificó su descripción en 1998) y Archaeplastida (a la que llamó Plantae desde 1981), los seis formaron la base de la taxonomía de eucariotas a mediados de la década de 2000. También ha publicado prodigiosamente sobre temas como el origen de diversos orgánulos celulares (entre ellos el núcleo , las mitocondrias ), la evolución del tamaño del genoma y la endosimbiosis . Aunque bastante conocidas, muchas de sus afirmaciones han sido controvertidas y hasta la fecha no han obtenido una aceptación generalizada en la comunidad científica . Más recientemente, publicó un artículo citando la parafilia de su reino bacteriano , el origen de Neomura a partir de Actinobacteria y la taxonomía de los procariotas .
Según Palaeos.com :
El Prof. Cavalier-Smith de la Universidad de Oxford ha realizado una gran cantidad de trabajos que gozan de buena reputación. Aún así, es controvertido de una manera que es un poco difícil de describir. El problema puede ser el estilo de escritura. Cavalier-Smith tiene una tendencia a hacer pronunciamientos donde otros usarían oraciones declarativas, a usar oraciones declarativas donde otros expresarían una opinión y a expresar opiniones donde los ángeles temerían pisar. Además, puede parecer arrogante, reaccionario e incluso perverso. Por otro lado, tiene una larga historia de tener razón cuando todos los demás estaban equivocados. A nuestro modo de ver, todo esto se ve ensombrecido por una virtud incomparable: el hecho de que se ocupará de los detalles. Esto hace que los artículos sean muy largos y complejos y provoca todo tipo de murmullos oscuros, arrancamientos de cabello y crujir de dientes entre aquellos encargados de tratar de explicar sus puntos de vista sobre sus primeros años de vida. Véase, [por ejemplo], Zrzavý (2001) [5] [y] Patterson (1999). [6] [7] [8] Sin embargo, aborda todos los hechos relevantes. [9]
El uso de la palabra " reino " para describir una rama importante del mundo viviente se remonta a Linneo (1707-1778), quien dividió el mundo natural en tres reinos: animal , vegetal y mineral . [10] [11] Los taxones "reino animal" (o reino Animalia ) y "reino vegetal" (o reino Plantae ) siguen siendo utilizados por algunos biólogos evolutivos modernos . Los objetivos iniciales de la clasificación de Cavalier-Smith, los protozoos, fueron clasificados como miembros del reino animal, [12] y muchas algas fueron consideradas como parte del reino vegetal. Con la creciente conciencia de que los animales y las plantas abarcaban taxones no relacionados, los especialistas rechazaron el uso del sistema de dos reinos. Sigue utilizándose en círculos menos críticos.
A mediados del siglo XIX, los organismos microscópicos se clasificaban generalmente en cuatro grupos:
En 1858, Richard Owen (1804-1892) propuso que el filo animal Protozoa fuera elevado a la categoría de reino. [13] En 1860, John Hogg (1800-1869) propuso que los protozoos y protophyta se agruparan en un nuevo reino al que llamó "Regnum Primigenum" (reino primitivo). Según Hogg, este nuevo esquema de clasificación evitó "la molestia innecesaria de discutir sobre sus supuestas naturalezas y de intentar inútilmente distinguir los protozoos de los protophyta". En 1866, Ernst Haeckel (1834-1919) propuso el nombre " Protista " para el reino primigenio e incluyó a las bacterias en este tercer reino de la vida. [11] [14] )
En 1959, Robert Whittaker propuso que a los hongos, que antes se clasificaban como plantas, se les diera su propio reino. Por ello, dividió la vida en cuatro reinos como son:
Whittaker subdividió a los Protistas en dos subreinos:
Las bacterias son fundamentalmente diferentes de los eucariotas (plantas, animales, hongos, amebas , protozoos y cromistas ). Los eucariotas tienen núcleos celulares , las bacterias no. En 1969, Whittaker elevó la bacteria al estatus de reino. Su nuevo sistema de clasificación dividió el mundo viviente en cinco reinos:
El reino Monera se puede dividir en dos grupos distintos: eubacterias (bacterias verdaderas) y arqueobacterias ( archaea ). En 1977, Carl Woese y George E. Fox establecieron que las arqueobacterias (metanógenas en su caso) eran genéticamente diferentes (según sus genes de ARN ribosomal) de las bacterias, de modo que la vida podía dividirse en tres linajes principales, a saber:
En 1990, Woese introdujo el dominio por encima del reino mediante la creación de un sistema de tres dominios como:
Pero Cavalier-Smith consideraba a las Archaebacteria como un reino. [19]
En 1981, Cavalier-Smith había dividido a todos los eucariotas en nueve reinos. [20] En él, creó Chromista para un reino separado de algunos protistas. [21]
La mayoría de los cromistas son fotosintéticos . Esto los distingue de la mayoría de los otros protistas que carecen de fotosíntesis. Tanto en las plantas como en los cromistas la fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos . En las plantas, sin embargo, los cloroplastos se ubican en el citosol mientras que en los cromistas los cloroplastos se ubican en la luz de su retículo endoplásmico rugoso . Esto distingue a los cromistas de las plantas. [13]
Basado en la adición de Chromista como reino, sugirió que incluso con sus nueve reinos de eucariotas, "el mejor para uso científico general es un sistema de siete reinos", [20] que incluye:
En 1983, Cavalier-Smith adaptó el término Archezoa, utilizado anteriormente por Haeckel, Perty, y para los protistas que carecen de mitocondrias . [22] Inicialmente, el taxón incluía metamónadas y microscopridios, que no estaban relacionados, y se expandió para incluir otros taxones no relacionados, de modo que el término se refería a muchos grupos diferentes de protistas. [23] [24] [25] [26] [27] [28] [29] [ 30] [31] [32] [33] [ 34] [ 35] [36] [37 ] [38] Él originalmente lo consideró como un subreino, pero en 1989, con el establecimiento de Chromista como reino separado, lo trató como un reino. [19]
Archezoa ya no existe. [40] Ahora asigna a los antiguos miembros del reino Archezoa al filo Amoebozoa. [41]
Cavalier-Smith se refirió a lo que quedaba del reino protista, después de eliminar los reinos Archezoa y Chromista, como el "reino Protozoa". En 1993, este reino contenía 18 filos como se resume en la siguiente tabla. [13] La primera división importante se basó en la presencia o ausencia de dictiosomas, aunque posteriormente se demostró un aparato de Gogli en los 'Adictyozoa'. [42]
El filo Opalozoa fue establecido por Cavalier-Smith en 1991. [45]
En 1998, Cavalier-Smith había reducido el número total de reinos de ocho a seis: Animalia, Protozoa, Fungi, Plantae (incluidas las algas rojas y verdes ), Chromista y Bacteria. [44]
Cinco de los reinos de Cavalier-Smith se clasifican como eucariotas como se muestra en el siguiente esquema:
Los eucariotas se dividen en dos grupos principales: Unikont y Bikont. Los uniciciliados son células con un solo flagelo y los unikonts descienden de los uniciciliados. Las células unikont también suelen tener un solo centríolo . Las células biciliadas tienen dos flagelos y los bikonts descienden de los biciliados. Los biciliados experimentan una transformación ciliar al convertir un flagelo anterior más joven en un flagelo posterior más antiguo y diferente. Los animales y los hongos son unikonts, mientras que las plantas y los cromistas son bikonts. Algunos protozoos son unikonts mientras que otros son bikonts.
Las bacterias (= procariotas) se subdividen en Eubacterias y Arqueobacterias. Según Cavalier-Smith, las eubacterias son el grupo de organismos terrestres más antiguo que aún vive. Clasifica los grupos que cree que son más jóvenes (arqueobacterias y eucariotas) como Neomura.
En 1993, Cavalier-Smith clasificó a Myxozoa como un reino de protozoos . En 1998, lo había reclasificado como subreino animal. Los mixozoos contienen tres filos, Myxosporidia , Haplosporidia y Paramyxia, que fueron reclasificados como animales junto con los Myxozoa. Asimismo, Cavalier-Smith reclasificó el filo de protozoos Mesozoa como un subreino animal.
En su esquema de 1998, el reino animal se dividió en cuatro subreinos:
Creó cinco nuevos filos de animales:
y reconoció un total de 23 filos de animales, como se muestra aquí:
Según el sistema de clasificación propuesto por Cavalier-Smith, los protozoos comparten los siguientes rasgos:
Cavalier-Smith reasignó los organismos que no cumplían con estos criterios a otros reinos.
En 1993, Cavalier-Smith dividió el reino Protozoa en dos subreinos y 18 filos. [13] En 2003 utilizó evidencia filogénica para revisar el número total de filos propuestos hasta 11: Amoebozoa, Choanozoa, Cercozoa, Retaria, Loukozoa, Metamonada, Euglenozoa, Percolozoa, Apusozoa, Alveolata, Ciliophora y Miozoa. [43]
Los amoebozoos no tienen flagelos y son difíciles de clasificar como unikont o bikont según su morfología . En su esquema de clasificación de 1993, Cavalier-Smith clasificó incorrectamente a las amebas como bikonts. La investigación sobre fusión genética reveló más tarde que el clado Amoebozoa era ancestralmente unicilado. En su esquema de clasificación de 2003, Cavalier-Smith reasignó a Amoebozoa al clado unikont junto con animales, hongos y el filo protozoario Choanozoa. Cavalier-Smith asignó las plantas y todos los demás protistas al clado Bikont. [43]
Esquema de clasificación de Cavalier-Smith de 2003:
En septiembre de 2003, el árbol de la vida de Cavalier-Smith tenía este aspecto: [46]
En el árbol de arriba, los reinos tradicionales de plantas, animales y hongos, así como el reino Chromista propuesto por Cavalier-Smith, se muestran como hojas. Las hojas Eubacteria y Archaebacteria juntas forman el reino Bacteria. Todas las hojas restantes juntas forman el reino Protozoa.
En 2006, el árbol microbiano de Cavalier-Smith tenía este aspecto:
En 2010 surgieron nuevos datos que mostraban que los Unikonts y Bikonts, originalmente considerados separados debido a una organización aparentemente diferente de los cilios y el citoesqueleto, son en realidad más similares de lo que se pensaba anteriormente. Como consecuencia, Cavalier-Smith revisó el árbol anterior y propuso mover su raíz para que resida entre los reinos Excavata y Euglenozoa. [47]
En 1987, Cavalier-Smith introdujo una clasificación dividida en dos superreinos (Prokaryota y Eukaryota) y siete reinos, dos reinos procarióticos (Eubacteria y Archaebacteria) y cinco reinos eucariotas (Protozoa, Chromista, Fungi, Plantae y Animalia). [48]
Cavalier-Smith y sus colaboradores revisaron la clasificación en 2015 y la publicaron en PLOS ONE . En este esquema reintrodujeron la clasificación con la división del superreino de los procariotas en dos reinos, Bacteria (=Eubacteria) y Archaea (=Archaebacteria). Esto se basa en el consenso del Esquema taxonómico de bacterias y arqueas (TOBA) y el Catálogo de la vida . [49]
Robert Whittaker (1969) cinco reinos.