La muerte aparente [a] es un comportamiento en el que los animales adoptan la apariencia de estar muertos . Es un estado inmóvil provocado con mayor frecuencia por un ataque depredador y se puede encontrar en una amplia gama de animales, desde insectos y crustáceos hasta mamíferos, aves, reptiles, anfibios y peces. [1] [5] [2] La muerte aparente es independiente del comportamiento de congelación que se observa en algunos animales. [1] [2]
La muerte aparente es una forma de engaño animal considerada una estrategia antidepredador, pero también puede utilizarse como una forma de mimetismo agresivo . Cuando es inducido por humanos, el estado a veces se conoce coloquialmente como hipnosis animal . El registro escrito más antiguo sobre la "hipnosis animal" se remonta al año 1646 en un informe de Athanasius Kircher , en el que sometía a las gallinas. [6]
La inmovilidad tónica (también conocida como el acto de fingir la muerte o exhibir tanatosis) es un comportamiento en el que algunos animales aparentemente se paralizan temporalmente y no responden a los estímulos externos. La inmovilidad tónica generalmente se considera un comportamiento antidepredador porque ocurre con mayor frecuencia en respuesta a una amenaza extrema, como ser capturado por un depredador (percibido). Algunos animales lo utilizan para atraer presas o facilitar la reproducción. Por ejemplo, en el caso de los tiburones que exhiben este comportamiento, algunos científicos lo relacionan con el apareamiento, argumentando que la mordedura del macho inmoviliza a la hembra y, por lo tanto, facilita el apareamiento. [7]
A pesar de las apariencias, algunos animales permanecen conscientes durante una inmovilidad tónica. [8] La evidencia de esto incluye el movimiento de respuesta ocasional, la exploración del entorno y los animales en inmovilidad tónica que a menudo aprovechan las oportunidades de escape. En la literatura se prefiere la inmovilidad tónica porque tiene connotaciones neutrales en comparación con la "tanatosis", que tiene una fuerte asociación con la muerte. [1] [2]
La inmovilidad tónica es diferente del comportamiento de congelación en los animales. [1] [2] Un ciervo con faros y una zarigüeya "haciéndose el muerto" son ejemplos comunes de un animal congelado y haciéndose el muerto, respectivamente. La congelación ocurre temprano durante una interacción depredador-presa cuando la presa detecta e identifica la amenaza, pero el depredador aún no ha visto a la presa. [1] Debido a que la congelación ocurre antes de la detección y se utiliza para camuflar mejor a la presa y evitar que el depredador ataque, se considera un mecanismo de defensa primario. [2]
La inmovilidad tónica ocurre después de que el depredador ha detectado o hecho contacto con la presa, y probablemente se usa para evitar un mayor ataque por parte del depredador o el consumo de la presa. [1] [2] Debido a que la inmovilidad tónica ocurre más adelante en la secuencia de ataque del depredador, se considera un mecanismo de defensa secundario y, por lo tanto, es distinta de la congelación. [1] [2] Aunque los animales congelados se vuelven rígidos, a menudo permanecen erguidos y no cambian su postura mientras están congelados, mientras que durante la inmovilidad tónica, los animales a menudo se vuelven rígidos y cambian su postura. [1] [2] [4]
El comportamiento de congelación y la inmovilidad tónica son similares en el sentido de que ambos pueden inducir bradicardia (disminución de la frecuencia cardíaca), pero la respuesta de congelación puede ir acompañada de una frecuencia respiratoria rápida o aumentada, un aumento de la frecuencia cardíaca, un aumento de la presión arterial e inhibición de la digestión, dependiendo de si está involucrado el sistema nervioso simpático o parasimpático . [9] Por el contrario, junto con la bradicardia, los vertebrados en inmovilidad tónica a menudo reducen su frecuencia respiratoria o sacan la lengua, distinguiendo aún más este comportamiento de la respuesta de congelación. [1]
Para fines defensivos, la tanatosis depende de que el perseguidor deje de responder a su víctima, ya que la mayoría de los depredadores sólo capturan presas vivas. [10]
En los escarabajos, los experimentos de selección artificial han demostrado que existe una variación hereditaria en la duración de la simulación de muerte. Aquellos seleccionados para duraciones más largas de simulación de muerte tienen una ventaja selectiva sobre aquellos con duraciones más cortas cuando se introduce un depredador, [11] lo que sugiere que la tanatosis es de hecho adaptativa.
En la serpiente nariz de cerdo , un individuo amenazado rueda sobre su espalda y parece estar muerto cuando es amenazado por un depredador, mientras que un líquido volátil y maloliente rezuma de su cuerpo. Los depredadores, como los gatos , pierden interés en la serpiente, que parece y huele muerta. Una de las razones de su pérdida de interés es que instintivamente evitan los animales con olor a podrido como precaución contra enfermedades infecciosas, por lo que las adaptaciones de la serpiente explotan esa reacción. Las crías recién nacidas también muestran instintivamente este comportamiento cuando las ratas intentan comérselas. [12]
En los mamíferos, la zarigüeya de Virginia (comúnmente conocida simplemente como zarigüeya) es quizás el ejemplo más conocido de tanatosis defensiva. "Hacerse del zarigüeya" es una frase idiomática que significa "fingir estar muerto". [13] Proviene de una característica de la zarigüeya de Virginia, que es famosa por reaccionar con una postura de muerte cuando se siente amenazada. [14] [15] Este instinto no siempre da sus frutos en el mundo moderno; por ejemplo, las zarigüeyas que carroñean animales atropellados pueden reaccionar con una postura de muerte ante la amenaza que representa el tráfico que se aproxima y, posteriormente, terminar ellos mismos atropellados. [16] "Hacerse de zarigüeya" también puede significar simplemente pretender estar herido, inconsciente , dormido o vulnerable de otra manera, a menudo para atraer a un oponente a una posición vulnerable. [13]
El consejo habitual para los humanos que intentan sobrevivir al ataque de un oso pardo es tumbarse boca abajo, cubrirse la cara con las manos, los brazos o los codos y "hacerse el muerto". Esto se hace con la esperanza de que el oso se aburra y se aleje después de un tiempo. [17]
La tanatosis también se ha observado en muchos invertebrados como la avispa Nasonia vitripennis , [18] y el grillo Gryllus bimaculatus . [19]
En la especie de araña Pisaura mirabilis , las arañas macho a menudo realizan elaborados rituales de entrega de regalos y tanatosis para evitar ser devoradas por las arañas hembra durante el apareamiento. Los estudios han demostrado mayores posibilidades de éxito en el apareamiento con hembras para los machos que fingen la muerte con más frecuencia que para los machos que lo hacen con menos frecuencia. [20]
Los nimbochromis (cíclidos durmientes), endémicos del lago Malawi en África oriental , son grandes peces depredadores para quienes la tanatosis es una forma de mimetismo agresivo. Este pez se tumbará de lado sobre los sedimentos del fondo y adquirirá una coloración manchada. Los carroñeros, atraídos por lo que parece un pez muerto, se acercarán al depredador para investigar. N. livingstoni abandona entonces la tanatosis, se endereza de nuevo y se come rápidamente a cualquier carroñero que tenga la mala suerte de acercarse demasiado. [21] [22] También se ha observado una estrategia similar en el cíclido africano Lamprologus lemairii del lago Tanganica [23] y en el cíclido chaqueta amarilla centroamericano Parachromis Friedrichsthalii . [24]
Dentro de los invertebrados, la inmovilidad tónica está muy extendida en todo el filo Arthropoda y se ha demostrado que ocurre en escarabajos, polillas, mantis, cigarras, grillos, arañas, avispas, abejas y hormigas. [2] [20] [25] [26] [27] [28]
La inmovilidad tónica se ha observado en varias especies de avispas parasitoides y se considera un comportamiento antidepredador en estos insectos. [25] [28] En las avispas, la inmovilidad tónica se puede inducir golpeando sus antenas, golpeando repetidamente el abdomen o apretando su abdomen. [25] [28] Un estudio realizado en 2020 encontró que la frecuencia y duración de la inmovilidad tónica se veían afectadas por el sexo de la avispa y la temperatura del ambiente, pero no por el color del fondo en el que se encontraba la avispa. [25] Estos resultados fueron consistentes con un estudio realizado en 2006 que no encontró ningún efecto del color de fondo sobre la inmovilidad tónica en una especie de avispa diferente, Nasonia vitripennis . [28]
En las colonias de hormigas bravas , los trabajadores jóvenes utilizan la inmovilidad tónica para evitar conflictos con las hormigas competidoras. [27] En la especie de hormiga brava Solenopsis invicta , la tendencia a exhibir tanatosis disminuye con la edad, y las hormigas más viejas eligen pelear con los trabajadores de las colonias vecinas. [27] Al utilizar la inmovilidad tónica para evadir el conflicto, los investigadores descubrieron que las hormigas jóvenes tenían cuatro veces más probabilidades de sobrevivir a un ataque en comparación con sus contrapartes mayores, a pesar de ser más vulnerables debido a sus exoesqueletos más blandos. [27]
En la araña que hace regalos nupciales, la tanatosis se incorpora a su exhibición de apareamiento. [20] Un estudio realizado en 2008 demostró que las arañas Pisaura mirabilis macho que mostraban tanatosis tenían más probabilidades de copular con hembras y copularon por más tiempo. [20]
Se ha observado inmovilidad tónica en una gran cantidad de taxones de vertebrados, incluidos tiburones, peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos.
A algunos tiburones se les puede inducir una inmovilidad tónica invirtiéndolos y sujetándolos con la mano, por ejemplo, los tiburones cazón , los tiburones limón y los tiburones punta blanca de arrecife . [7] [29] [30] [31] Para los tiburones tigre (que miden entre 3 y 4 metros de largo), la inmovilidad tónica puede ser inducida por los humanos colocando sus manos ligeramente a los lados del hocico del animal en el área que rodea los ojos. Durante la inmovilidad tónica en los tiburones, las aletas dorsales se enderezan y tanto la respiración [ disputado ] como las contracciones musculares se vuelven más constantes y relajadas. Este estado persiste durante un promedio de 15 minutos antes de la recuperación y la reanudación del comportamiento activo. Los científicos han aprovechado esta respuesta para estudiar el comportamiento de los tiburones; Se ha estudiado el repelente químico de tiburones para probar su eficacia y estimar con mayor precisión el tamaño de las dosis, las concentraciones y el tiempo de recuperación. [32] La inmovilidad tónica también se puede utilizar como una forma de anestesia suave durante las manipulaciones experimentales de tiburones. [33] [34]
Los científicos también creen que la inmovilidad tónica puede ser una experiencia estresante para los tiburones. Al medir muestras de química sanguínea cuando el tiburón está inmóvil, se ha sugerido que la inmovilidad tónica en realidad puede ejercer presión sobre el tiburón y reducir la eficiencia respiratoria. Otros piensan que los tiburones tienen una serie de mecanismos compensatorios que funcionan para aumentar la frecuencia respiratoria y reducir el estrés. [35]
Se ha observado que las orcas pueden aprovechar la inmovilidad tónica de los tiburones para cazar tiburones grandes. Algunas orcas embisten a los tiburones desde un costado para aturdirlos, luego los voltean para inducir una inmovilidad tónica y mantenerlos en ese estado durante un tiempo prolongado. Para algunos tiburones, esto impide que el agua fluya por sus branquias y el resultado puede ser fatal. [36]
Se ha informado que los peces de colores , la trucha , el rudd , la tenca , el pez toro marrón , el medaka , el pez paraíso y el pececillo se quedan flácidos cuando se los sujeta boca arriba. [37] Los Oscar parecen entrar en shock cuando están estresados (cuando limpian su acuario, por ejemplo): se tumban de lado, dejan de mover las aletas, empiezan a respirar más lenta y profundamente y pierden color. [38] Se ha informado de un comportamiento similar para los prisioneros en el campo. [39]
La inmovilidad tónica se puede encontrar en varias familias de anuros (ranas y sapos). [40] En los anuros, la inmovilidad tónica se demuestra con mayor frecuencia con los ojos abiertos y las extremidades extendidas y fáciles de mover, pero algunas especies mantienen los ojos cerrados. [40] Algunas especies también sobresalen la lengua. [40]
También se ha observado inmovilidad tónica en varias especies de lagartos y serpientes. [41] [42] El ejemplo más común de inmovilidad tónica en este último es la serpiente nariz de cerdo de América del Norte, pero también se ha observado en serpientes de hierba. [41] La inmovilidad tónica se puede inducir de manera confiable en las iguanas mediante una combinación de inversión, restricción y presión moderada. Durante la inmovilidad tónica, hay cambios evidentes en la respiración, incluida una disminución de la frecuencia respiratoria, el ritmo se vuelve esporádico y la magnitud irregular. El período prolongado de inmovilidad tónica no parece ser consistente con la hipótesis del miedo, pero podría ser el resultado de un período de depresión cortical debido al aumento de la actividad del tronco encefálico. [43]
También se puede inducir la inmovilidad tónica en el anole de Carolina . Las características de esta inmovilidad tónica varían en función de la duración y las condiciones del cautiverio. [44]
Se puede inducir la inmovilidad tónica en los pollos, pero este comportamiento se conoce más coloquialmente como hipnosis. [45] [46]
La inmovilidad tónica se puede inducir en los pollos a través de varios medios, incluso sujetándolos suavemente sobre su costado, estómago o espalda durante un corto período de tiempo, o usando tiza para dibujar una línea en el suelo lejos del pico del pollo mientras los sujeta. con la cabeza gacha. [45] [47] Los pollos se han utilizado en varios estudios para dilucidar la base genética de la inmovilidad tónica. Si bien los primeros estudios se centraron en determinar si la inmovilidad tónica estaba influenciada por la genética, un estudio realizado en 2019 identificó cinco genes que potencialmente controlan la inmovilidad tónica en pollos leghorn blancos y aves de jungla rojas. [46] [48] [49]
La inmovilidad tónica se ha observado en varias especies de patos como una respuesta antidepredadora eficaz. Un estudio de Sargeant y Eberhardt (1975) determinó que los patos que fingían estar muertos tenían más posibilidades de sobrevivir al ataque de un zorro que aquellos que resistían y luchaban. [50] A pesar de estar inmóviles, los patos permanecieron conscientes y estaban conscientes de las oportunidades de escape. Aunque los investigadores concluyeron que la inmovilidad tónica era una respuesta eficaz contra los depredadores, admitieron que no sería útil contra los depredadores que matan o hieren fatalmente a sus presas inmediatamente después de la captura. [50]
La inmovilidad tónica ocurre tanto en especies de conejos domésticos como salvajes y puede inducirse colocando y sujetando al animal durante un corto período de tiempo. [51] Como en otros animales de presa, la inmovilidad tónica se considera un comportamiento antidepredador en los conejos. [52] Los estudios sobre la inmovilidad tónica en conejos se centran en el conejo europeo Oryctolagus cuniculus, pero se han estudiado otras especies de conejo.
Un experimento de laboratorio realizado por Ewell, Cullen y Woodruff (1981) apoyó la hipótesis de que los conejos europeos utilizan la inmovilidad tónica como respuesta antidepredador. [53] El estudio encontró que la rapidez con la que los conejos se "enderezaban" (es decir, la rapidez con la que salían de la inmovilidad tónica) dependía de qué tan lejos estaba el depredador del conejo y qué tan cerca estaba el conejo de su jaula. [53] Los conejos que estaban más cerca de su jaula se enderezaron más rápidamente que los que estaban más lejos de su jaula. Por el contrario, cuando los depredadores estaban más cerca de los conejos, tardaban más en enderezarse. [53] Estos resultados fueron consistentes con los encontrados en estudios sobre pollos, lagartos y cangrejos azules en ese momento, y brindaron apoyo a que los conejos usan la inmovilidad tónica como respuesta antidepredador. [53]
Un estudio más reciente en conejos europeos monitoreó su frecuencia cardíaca durante la inmovilidad tónica y encontró varios cambios fisiológicos en el sistema cardiovascular durante este estado, incluida una disminución de la frecuencia cardíaca. [52]
Se ha planteado la hipótesis de que la inmovilidad tónica ocurre en humanos que sufren un trauma intenso, incluida una agresión sexual. [54] [55] [56]
También hay cada vez más evidencia que apunta a una contribución positiva de la inmovilidad tónica en el funcionamiento humano. Por lo tanto, se supone que la inmovilización defensiva ha jugado un papel crucial en la evolución del apego humano entre padres e hijos, [57] la atención sostenida y la sugestionabilidad, [58] [59] el sueño REM [60] y la teoría de la mente. [61]
La inmovilidad tónica se considera una respuesta potenciada por el miedo inducida por la restricción física y caracterizada por una capacidad de respuesta reducida a la estimulación externa. Se ha utilizado como medida en la evaluación del bienestar animal, particularmente de las gallinas, desde 1970. [62] [63] [64] El fundamento de la prueba de inmovilidad tónica es que el experimentador simula a un depredador, provocando así el efecto antidepredador. respuesta. El precepto es que el animal presa 'finge' estar muerto para poder escapar cuando/si el depredador relaja su concentración. Las aves que fingen la muerte a menudo aprovechan las oportunidades de escape; La inmovilidad tónica de las codornices reduce la probabilidad de que las aves sean depredadas por gatos. [sesenta y cinco]
Para inducir una inmovilidad tónica, se sujeta suavemente al animal sobre su costado o espalda durante un período de tiempo, por ejemplo 15 segundos. Esto se hace sobre una superficie firme y plana o, a veces, en un soporte de sujeción especialmente diseñado en forma de V o U. En los roedores, la respuesta a veces se induce pellizcando o colocando una pinza adicional en la piel de la nuca. [66] Los científicos registran comportamientos como el número de inducciones (períodos de restricción de 15 segundos) necesarios para que el animal permanezca quieto, la latencia de los primeros movimientos importantes (a menudo movimientos cíclicos de las patas), la latencia de los primeros movimientos de la cabeza o de los ojos. y la duración de la inmovilidad, a veces denominada "tiempo de adrizamiento".
La inmovilidad tónica se ha utilizado para demostrar que las gallinas en jaulas son más temerosas que las que están en corrales, [64] las gallinas en el nivel superior de jaulas en batería escalonadas son más temerosas que las de los niveles inferiores, [67] las gallinas llevadas en mano son más temerosas tienen más miedo que las gallinas transportadas en un transportador mecánico, [68] y las gallinas que se someten a tiempos de transporte más prolongados tienen más miedo que aquellas que se someten a un transporte de menor duración. [69]
La inmovilidad tónica como herramienta científica también se ha utilizado con ratones , [70] jerbos , [71] conejillos de indias , [72] ratas , [66] conejos [73] y cerdos . [74]
Las zarigüeyas se encuentran con frecuencia como cadáveres a lo largo de las carreteras.
Algunos biólogos creen que muchos mueren mientras se alimentan de animales atropellados en la carretera, su alimento favorito.
Otros creen que el pequeño cerebro de las zarigüeyas (cinco veces más pequeño que el de un mapache) sugiere que pueden ser demasiado tontos para apartarse del camino de los vehículos.
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