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Crotalus scutulatus

Crotalus scutulatus se conoce comúnmente como serpiente de cascabel de Mohave . [3] [4] Otros nombres comunes en inglés incluyen Mojave Rattlesnake [5] [6] y, refiriéndose específicamente a la subespecie nominada (del norte): Northern Mohave Rattlesnake [4] y Mojave Green Rattlesnake, [7] [5] este último nombre comúnmente abreviado al más coloquial “verde Mojave”. [8] Campbell y Lamar (2004) apoyaron el nombre en inglés “Mohave (Mojave) cascabel” con cierta desgana porque muy poca parte del área de distribución de la serpiente se encuentra dentro del desierto de Mojave . [6]

La ortografía del nombre en inglés con “h” ha sido defendida por múltiples autores en los últimos años por diversas razones. [8] La iteración más reciente de nombres en inglés estándar para reptiles norteamericanos, respaldada por las principales sociedades herpetológicas de Estados Unidos y Canadá, concluye que escribir con una “j” o una “h” es correcto, basándose en “si la palabra se usa en un contexto español o inglés”. Por lo tanto, su lista de nombres en inglés estándar adoptó la ortografía "h". [4]

Crotalus scutulatus es una víbora venenosa (familia Viperidae , subfamilia Crotalinae ) que se encuentra en los desiertos del suroeste de Estados Unidos y en lo profundo de México continental . Quizás sea mejor conocido por producir dos tipos de veneno claramente diferentes en diferentes poblaciones .

Actualmente se reconocen dos subespecies . [9] Este relato describe la subespecie nominal ampliamente distribuida, la serpiente de cascabel de Mohave del Norte, Crotalus scutulatus scutulatus . [4] La otra subespecie, C. scutulatus salvini , se encuentra en un área relativamente pequeña en lo profundo de México continental . [10]

Tipo de ejemplar y localidad.

El espécimen tipo de Crotalus scutulatus es ANSP 7069, en la colección de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia (anteriormente uno de los dos especímenes de USNM 5027 en el Instituto Smithsonian). [11] [6] [12] La ubicación tipo es "Fort Buchanan, Arizona". Las ruinas de Fort Buchanan se encuentran en el actual condado de Santa Cruz, Arizona. [13] [11]

Descripción

Crotalus scutulatus crece hasta una longitud total promedio (incluida la cola) de menos de 100 cm (3,3 pies), con una longitud total máxima de 123,6 cm (4,1 pies) para los machos y 92,2 cm (3,0 pies) para las hembras. [8] [14]

Serpiente de cascabel Mohave adulta típica

No existe un rasgo visual único que identifique de manera confiable a C. scutulatus y las identificaciones visuales más confiables resultan de una consideración cuidadosa de múltiples rasgos. Crotalus scutulatus es ampliamente simpátrico con C. atrox (la serpiente de cascabel occidental de lomo de diamante), a la que se parece mucho. El color dorsal de C. scutulatus varía desde tonos de verde a marrones, grises e incluso amarillentos. Crotalus scutulatus tiene una fila de grandes manchas dorsales en forma de diamante que se parecen mucho a C. atrox pero que carecen de las abundantes manchas oscuras, tanto gruesas como finas, que se encuentran en las superficies dorsales de C. atrox . Además, C. scutulatus carece de los márgenes blancos a lo largo de los bordes caudales de los “diamantes” dorsales que se encuentran en la mayoría de C. atrox . La franja facial postocular clara generalmente se dobla hacia el cuello y no se cruza con la boca en C. scutulatus , como ocurre en C. atrox . La cola suele estar marcada con anillos alternos pálidos y oscuros en ambas especies, siendo los anillos oscuros a menudo (pero no siempre) más estrechos que los pálidos en C. scutulatus y los colores suelen ser menos distintos que los de la cola blanca brillante y negra oscura. anillos de la mayoría de C. atrox . El segmento proximal del cascabel contiene tejido vivo y suele ser bicolor: amarillo y negro, o completamente amarillo en C. scutulatus , pero completamente negro (a veces con un toque de blanco) en C. atrox . [15] [8]

Las escamas de la corona (entre las supraoculares) de C. scutulatus son relativamente grandes en comparación con otras serpientes de cascabel como C. atrox (pero ver C. molossus y C. ornatus ), y las escamas agrandadas se derraman detrás de las escamas supraoculares en forma de abanico. generalmente con un margen bien definido. El número mínimo de escamas que separan los supraoculares varía de dos a cuatro en C. scutulatus . Las escamas de la corona en C. atrox suelen ser más pequeñas, más numerosas y no producen el abanico bien definido donde se integran con las escamas detrás de la corona. [15] [8]

Rango geográfico

Esta serpiente se encuentra en hábitats áridos en el suroeste de los Estados Unidos , desde el desierto de Mohave en los condados de Los Ángeles y San Bernardino de California , en la mayor parte del oeste y sur de Arizona (suroeste del borde Mogollon ) y desde el sur del condado de El Paso hasta la región de Big Bend en el oeste de Texas . También ocurre tan al norte como el condado de Lincoln en Nevada , el condado de Washington en el suroeste de Utah y partes del extremo sur de Nuevo México . En México , se encuentra en Sonora , Chihuahua y al sur de la Meseta mexicana hasta los estados de México , Puebla y Veracruz . Se encuentra en desiertos y otras áreas con vegetación xérica desde cerca del nivel del mar hasta aproximadamente 2500 m (8200 pies) de altura. También se ha observado a esta serpiente protegiendo la cumbre de Black Butte en Mt. Shasta, California. [6]

Hábitat

Crotalus scutulatus es principalmente un habitante de amplios valles desérticos o laderas montañosas más bajas, C. scutulatus se encuentra a menudo en áreas con escasa vegetación que contienen predominantemente creosota ( Larrea ), salvia ( Ambrosia ), mezquite ( Prosopis ), varios cactus ( Cactaceae ) y Joshua. árboles ( Yucca brevifolia ), así como hábitats de bosques y pastizales ( Poaceae ) de enebro ( Juniperus ) en algunos lugares. En general, C. scutulatus tiende a evitar áreas con densa vegetación y extremadamente rocosas, prefiriendo hábitats relativamente planos, abiertos y xéricos. [6]

Estado de conservación

C. scutulatus está clasificado como Preocupación Menor (LC) en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN (v3.1, 2001). [16] Las especies se enumeran como tales debido a su amplia distribución, su presunta gran población o porque es poco probable que estén disminuyendo lo suficientemente rápido como para calificar para ser incluidas en una categoría más amenazada. La tendencia de la población se mantuvo estable cuando se evaluó en 2007. [17]

Comportamiento

Un C. scutulatus atacando a una rata canguro

Crotalus scutulatus es más activo de abril a septiembre. Son depredadores de emboscada y se alimentan principalmente de pequeños roedores y lagartos . El cortejo comienza a finales del verano/otoño, se interrumpe con el invierno y se reanuda en la primavera. Las hembras dan a luz crías vivas , de dos a 17 años (un promedio de ocho), de julio a septiembre. [18] [19] [20] [21]

No se sabe que esta especie tenga madrigueras comunitarias y no tiene necesidad de migrar estacionalmente entre guaridas de invierno y áreas de alimentación de verano, como lo hacen otras especies que viven en elevaciones y latitudes más altas. En cambio, los individuos ocupan áreas de distribución bien definidas durante todo el año, refugiándose durante el invierno y el clima cálido del verano en madrigueras excavadas por animales como roedores , tortugas y zorros kit . [8] [21]

Al igual que otras serpientes de cascabel, esta especie es habitualmente presa de depredadores más grandes como coyotes , linces y aves rapaces . Como resultado, es tímido, críptico y no busca confrontaciones con criaturas más grandes, incluidos los humanos. Pero al igual que otras especies de serpientes de cascabel, golpea y muerde vigorosamente cuando se la molesta, especialmente si se sorprende o cuando no hay vegetación o madriguera cercana por la que la serpiente pueda escapar. [8] [21]

Análisis genéticos y morfológicos recientes.

Análisis genéticos sólidos han revelado la estructura poblacional de C. scutulatus en todo el área de distribución de la especie, correlacionando evidencia genética de aislamiento y posterior contacto secundario de subpoblaciones con los correspondientes eventos geológicos y climáticos. Como resultado, se han descrito cuatro clados genéticamente distintos entre los actuales C. scutulatus . [22]

Mapa filogenético y árbol de Crotalus scutulatus. Divergencia del Clado Norte del Clado Sur (A), la serpiente de cascabel de Huamantlán del Clado de la Meseta Central de México (B) y el Clado Mojave-Sonora del Clado Chihuahuense (C). Adaptado de Cardwell 2020 [8] (mapa), y Schield et al. 2018 [22] (árbol).

La primera división ocurrió en el margen norte de la Meseta Central de México hace unos 4,1 millones de años (MYA), separando la especie en subpoblaciones del norte y del sur. Luego, alrededor de 1,8 millones de años, la subpoblación ahora identificada como C. scutulatus salvini divergió genéticamente de los animales de la meseta central de México. Más recientemente, la subpoblación del norte se dividió en la División Continental (Filtro Cochise) hace aproximadamente 1,5 millones de años, creando el clado Mojave-Sonoran al oeste y el clado chihuahuense al sureste. Tenga en cuenta que los límites entre estos clados corresponden a clinas elevacionales donde los cambios climáticos durante los avances y retrocesos glaciales del Pleistoceno probablemente aislaron a las subpoblaciones durante los períodos fríos, pero permitieron el contacto secundario y la reanudación del flujo de genes durante los períodos más cálidos, incluido el presente. [22]

Estos análisis indican que el clado de la Meseta Central de México está más estrechamente relacionado (es decir, más recientemente compartió un ancestro común) con la serpiente de cascabel de Huamantlán (actualmente C. scutulatus salvini ) que con los clados del norte (Mojave-Sonora y Chihuahuense), lo que sugiere que la designación de salvini como subespecie de todos los demás C. scutulatus es problemática. [22]

Más recientemente, se analizaron rasgos cualitativos, merísticos y morfométricos de 347 especímenes de C. scutulatus , lo que produjo la conclusión de que la especie "es fenotípicamente cohesiva sin subgrupos discretos, y que la morfología sigue una línea continua en el patrón de color primario y los rasgos merísticos en todo el eje principal de su distribución expansiva", lo que sugiere que "múltiples episodios de aislamiento y contacto secundario entre metapoblaciones durante el Pleistoceno fueron suficientes para producir poblaciones genéticas distintivas, que desde entonces han experimentado un flujo de genes para producir variación clinal en fenotipos sin distinciones discretas o diagnosticables entre estos". poblaciones originarias." Se recomendó que, para fines taxonómicos , Crotalus scutulatus "se conserve como una sola especie , aunque es posible que C. s. salvini , que es morfológicamente la población más distintiva, pueda representar un aislado periférico en las etapas iniciales de especiación . " [23]

Veneno

Historia

Durante décadas, la picadura de C. scutulatus se ha considerado extraordinariamente mortal, a menudo descrita como la (o “una de las”) serpientes de cascabel más mortíferas o peligrosas. Por ejemplo: "el más letal de los venenos de serpiente de cascabel norteamericana"; [24] "uno de los venenos más letales entre los reptiles del mundo"; [25] "una serpiente extremadamente peligrosa"; [5] "probablemente la serpiente más peligrosa de los Estados Unidos"; [26] y “considerada entre las serpientes más venenosas de la Tierra”. [27]

Tales afirmaciones generalmente se atribuyen a la neurotoxina producida por la mayoría de las poblaciones de C. scutulatus en los Estados Unidos y México, que se ha informado que es capaz de causar parálisis respiratoria retardada con poca o ninguna lesión tisular local. Esta neurotoxina fue aislada y descrita en 1975 y denominada "toxina de Mojave". [28] [29] En 1978, se identificó un área en el centro-sur de Arizona donde el veneno de C. scutulatus es significativamente menos letal para los ratones de laboratorio que el veneno del resto del área de distribución de la especie. La variante más letal (y más ampliamente distribuida) se denominó "veneno A" y la variante menos letal se denominó "veneno B". Más tarde se determinó que la diferencia en letalidad era la falta de toxina Mojave en la población de veneno B. Así, el veneno A pasó a ser conocido como la variante neurotóxica y el veneno B pasó a ser la variante no neurotóxica. Además de la ausencia de la toxina de Mojave, se descubrió que el veneno B de C. scutulatus contenía toxinas que destruyen los tejidos , predominantemente metaloproteinasas , similares a los venenos de muchas otras serpientes de cascabel. Algunos animales en la zona intergrado entre las poblaciones de veneno A y B producen veneno que contiene tanto la toxina de Mojave como una importante metaloproteinasa y han sido etiquetados como "veneno A+B". [30] [31] [32] [33] [34] [35]

Otros estudios han señalado que los venenos de víbora se pueden dividir generalmente en dos grupos dicotómicos que se han denominado “toxicidad versus ablandadores” (neurotóxicos versus destructores de tejidos, respectivamente). [36] Los venenos más tóxicos (letales para los ratones de laboratorio) están dominados por neurotoxinas presinápticas (de las cuales la toxina de Mojave es un homólogo) pero carecen de cantidades significativas de metaloproteinasas y serina proteinasas hemorrágicas y destructoras de tejidos , mientras que los venenos “ablandadores” son dominados por los componentes hemorrágicos y destructores de tejidos, pero contienen poca o ninguna neurotoxina. En el contexto más amplio de todas las víboras, los venenos más comunes que contienen niveles más altos de metaloproteinasa y que carecen de neurotoxina significativa se han denominado venenos "tipo I", mientras que los venenos que contienen altos niveles de neurotoxina pero que carecen de componentes hemorrágicos y destructores de tejidos se denominan "tipo II". ”. [36] [37] Por lo tanto, el veneno A de C. scutulatus es un veneno de tipo II y el veneno B es un veneno de tipo I.

Toxina Mojave

La toxina de Mojave es una potente ꞵ-neurotoxina presináptica compuesta por dos subunidades peptídicas distintas. [38] La subunidad básica de la fosfolipasa A 2 (PLA 2 ) por sí sola es ligeramente tóxica, mientras que la subunidad ácida no es tóxica por sí sola, pero ambas subunidades deben estar presentes para constituir la toxina de Mojave. La subunidad básica está presente en los venenos de muchas especies de Crotalus , incluidas adamanteus , pyrrhus , scutulatus , tigris y viridis . La subunidad ácida se distribuye con menos frecuencia y se limita a individuos en poblaciones que también expresan la subunidad básica. [39] [37] [40]

Letalidad humana

Mortalidad

Las estadísticas de mortalidad han demostrado durante mucho tiempo que solo mueren entre 2 y 6 personas anualmente por serpientes venenosas en los Estados Unidos, y la mayoría de las muertes se reportan en los estados del sureste, [41] [42] a pesar de que C. scutulatus ocurre solo en el suroeste, donde se encuentran comúnmente y son responsables de muchas picaduras cada año. Por lo tanto, las estadísticas de los Centros para el Control de Enfermedades [42] y de la Asociación Estadounidense de Centros de Control de Envenenamientos [41] sugieren que las mordeduras de C. scutulatus no son más letales que las de otras especies de serpientes de cascabel.

parálisis respiratoria

Se informó parálisis respiratoria en animales de laboratorio en la década de 1930 durante la comparación de venenos de víboras norteamericanas, lo que confirmó la parálisis respiratoria e indicó una letalidad extrema (también conocida como toxicidad) en palomas causada por el veneno de C. scutulatus . [43] [44] [45] Numerosos estudios posteriores, en su mayoría utilizando ratones, confirmaron la letalidad relativa del veneno A de C. scutulatus en animales de laboratorio. En 1956, Laurence Klauber citó estos estudios en su ampliamente leída referencia sobre la serpiente de cascabel, y agregó: “…si las pruebas futuras de la calidad del veneno de C. s. scutulatus corroboran las cifras de mld [dosis letal media] ahora disponibles, esto puede resultar un sonajero muy peligroso”. [46] Aparentemente debido a estos primeros estudios en animales, posteriormente abundaron las advertencias sobre la extrema letalidad y el peligro de parálisis respiratoria después de las picaduras de C. scutulatus .

Estudios clínicos recientes

Investigaciones recientes sobre mordeduras de serpientes de cascabel humanas en regiones donde C. scutulatus es común han puesto en duda la legitimidad de las preocupaciones sobre la letalidad extrema y la insuficiencia/parálisis respiratoria en humanos. Un estudio retrospectivo de 3440 mordeduras de serpientes de cascabel de Arizona reportadas al Centro de Información sobre Medicamentos y Venenos de Arizona (que cubre todo Arizona excepto el condado de Maricopa) entre enero de 1999 y diciembre de 2020, no reveló informes de insuficiencia o parálisis respiratoria neurotóxica. [47] Otro estudio retrospectivo de 289 mordeduras de serpientes de cascabel tratadas en un hospital de referencia terciario en el condado de Maricopa entre julio de 1994 y noviembre de 2000, tampoco encontró informes de insuficiencia o parálisis respiratoria neurotóxica. [48]

Estos hallazgos publicados son consistentes con informes anecdóticos del sur de California, donde C. scutulatus es la serpiente de cascabel que muerde predominantemente en el matorral plano de creosota del desierto de Mohave, donde todos los animales analizados hasta ahora han expresado veneno neurotóxico (tipo II/veneno-A). , y donde C. atrox simpátrica no está presente para confundir la identificación de serpientes. Una búsqueda bibliográfica de informes de casos publicados (que no estaba limitada en alcance, ni geográfica ni temporalmente) [47] reveló sólo un caso de insuficiencia respiratoria neurotóxica. [49]

Si bien es casi seguro que los efectos fisiológicos de la toxina de Mojave dependen de la dosis , muchas otras variables afectan cómo se ve afectado un organismo (paloma, ratón de laboratorio, ardilla, ser humano, etc.), incluidos factores como la masa corporal, la edad, la salud del organismo, comorbilidades , alergias , perfil genético , y muchos otros.

Pronóstico de las víctimas de mordeduras.

Si bien C. scutulatus es capaz de infligir una mordedura potencialmente mortal, el pronóstico de las víctimas de mordeduras de C. scutulatus no parece ser peor que el de las víctimas mordidas por otras serpientes de cascabel de tamaño similar. Los factores que empeoran el pronóstico de las picaduras de víbora incluyen la demora en llegar a atención médica avanzada, el tamaño pequeño de la víctima y el tamaño grande de la serpiente. [50] [47]

Antivenenos

Ambos antivenenos disponibles en los Estados Unidos están autorizados por la Administración de Alimentos y Medicamentos de los EE. UU. para el tratamiento de las picaduras de todas las víboras nativas, incluidos los envenenamientos por C. scutulatus . [51] [52] Cada producto contiene anticuerpos generados contra los venenos de múltiples especies de víbora cuidadosamente seleccionadas. El veneno neurotóxico de C. scutulatus se utiliza en la fabricación de CroFab® , mientras que el veneno de una serpiente de cascabel tropical ( C. simus ) que expresa una neurotoxina muy similar se utiliza en la producción de Anavip® . Por lo tanto, ambos productos están diseñados para ser eficaces contra los envenenamientos neurotóxicos por C. scutulatus , y los venenos de otras especies utilizadas en la producción de ambos productos protegen contra las picaduras de C. scutulatus tipo I/veneno-B (no neurotóxico).

Subespecie

El nombre subespecífico , salvini , es en honor al herpetólogo inglés Osbert Salvin . [54]

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