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Autoincompatibilidad

La autoincompatibilidad ( IS ) es un nombre general para varios mecanismos genéticos que impiden la autofecundación en organismos que se reproducen sexualmente y, por lo tanto, fomentan el cruzamiento y la alogamia . Se contrasta con la separación de sexos entre individuos ( dioecia ) y sus diversos modos de separación espacial ( hercogamia ) y temporal ( dicogamia ).

La SI es la más estudiada y particularmente común en las plantas con flores, [1] aunque está presente en otros grupos, incluyendo ascidias y hongos . [2] En las plantas con SI, cuando un grano de polen producido en una planta alcanza un estigma de la misma planta o de otra planta con un alelo o genotipo coincidente, se inhibe el proceso de germinación del polen , crecimiento del tubo polínico, fertilización del óvulo o desarrollo del embrión y, en consecuencia, no se producen semillas . La SI es uno de los medios más importantes para prevenir la endogamia y promover la generación de nuevos genotipos en las plantas y se considera una de las causas de la propagación y el éxito de las angiospermas en la Tierra.

Mecanismos de autoincompatibilidad de locus único

Los mecanismos mejor estudiados de SI actúan inhibiendo la germinación del polen en los estigmas, o la elongación del tubo polínico en los estilos. Estos mecanismos se basan en interacciones proteína -proteína, y los mecanismos mejor comprendidos están controlados por un único locus denominado S , que tiene muchos alelos diferentes en la población de especies . A pesar de sus manifestaciones morfológicas y genéticas similares, estos mecanismos han evolucionado de forma independiente, y se basan en diferentes componentes celulares; [3] por lo tanto, cada mecanismo tiene sus propios genes S únicos .

El locus S contiene dos regiones codificantes de proteínas básicas : una expresada en el pistilo y la otra en la antera y/o el polen (denominados determinantes femenino y masculino , respectivamente). Debido a su proximidad física, están vinculados genéticamente y se heredan como una unidad. Las unidades se denominan haplotipos S. Los productos de traducción de las dos regiones del locus S son dos proteínas que, al interactuar entre sí, provocan la detención de la germinación del polen y/o la elongación del tubo polínico y, por lo tanto, generan una respuesta de SI, impidiendo la fertilización. Sin embargo, cuando un determinante femenino interactúa con un determinante masculino de un haplotipo diferente, no se crea SI y se produce la fertilización. Esta es una descripción simplista del mecanismo general de SI, que es más complicado, y en algunas especies el haplotipo S contiene más de dos regiones codificantes de proteínas. [ cita requerida ]

A continuación se presenta una descripción detallada de los diferentes mecanismos conocidos de SI en plantas. [ cita requerida ]

Autoincompatibilidad gametofítica (GSI)

En la autoincompatibilidad gametofítica (GSI) , el fenotipo SI del polen está determinado por su propio genotipo haploide gametofítico . Este es el tipo más común de SI. [4] Se han descrito en detalle dos mecanismos diferentes de GSI a nivel molecular, y su descripción se presenta a continuación. [ cita requerida ]

El mecanismo de la ARNasa

En este mecanismo, la elongación del tubo polínico se detiene cuando ha recorrido aproximadamente un tercio del camino a través del estilo . [5] La proteína ribonucleasa del componente femenino, denominada S-RNasa [6] probablemente causa la degradación del ARN ribosómico (ARNr) dentro del tubo polínico, en el caso de alelos S masculinos y femeninos idénticos, y en consecuencia se detiene la elongación del tubo polínico y el grano de polen muere. [5]

Una década después de la confirmación inicial de su papel en la GSI, también se descubrió que las proteínas que pertenecen a la misma familia de genes de la ARNasa causan rechazo del polen en especies de Rosaceae y Plantaginaceae . A pesar de la incertidumbre inicial sobre la ascendencia común de la SI basada en la ARNasa en estas familias de plantas distantemente relacionadas, los estudios filogenéticos [7] y el hallazgo de determinantes masculinos compartidos ( proteínas F-box ) [8] [9] [10] apoyaron firmemente la homología entre eudicotyledoneae . Por lo tanto, este mecanismo probablemente surgió hace aproximadamente 90 millones de años y es el estado ancestral inferido para aproximadamente el 50% de todas las especies de plantas. [7] [11]

En la última década, las predicciones sobre la amplia distribución de este mecanismo de SI se han confirmado, lo que brinda apoyo adicional a su único origen antiguo. Específicamente, un gen T2/S-RNasa expresado en el estilo y genes F-box expresados ​​en el polen ahora están implicados en causar SI entre los miembros de Rubiaceae , [12] Rutaceae , [13] y Cactaceae . [14] Por lo tanto, se piensa que otros mecanismos de SI se derivaron recientemente en plantas eudicotiledóneas, en algunos casos relativamente recientemente. Un caso particularmente interesante es el de los sistemas SI de Prunus, que funcionan a través del auto-reconocimiento [15] (la actividad citotóxica de las S-RNAsas es inhibida por defecto y activada selectivamente por el polen asociado SFB tras la autopolinización), [donde "SFB" es un término que significa "proteína F-box específica del haplotipo S", como se explica (entre paréntesis) en el resumen de [15] ], mientras que la SI en las otras especies con S-RNAsas funciona a través del no auto-reconocimiento (las S-RNAsas se desintoxican selectivamente tras la polinización cruzada).

El mecanismo de la glicoproteína S

En este mecanismo, el crecimiento del polen se inhibe a los pocos minutos de su colocación en el estigma. [5] El mecanismo se describe en detalle para Papaver rhoeas y hasta ahora parece restringido a la familia de plantas Papaveraceae . [ cita requerida ]

El determinante femenino es una pequeña molécula extracelular, expresada en el estigma; la identidad del determinante masculino sigue siendo esquiva, pero probablemente se trate de algún receptor de la membrana celular . [5] La interacción entre los determinantes masculinos y femeninos transmite una señal celular al tubo polínico, lo que resulta en una fuerte afluencia de cationes de calcio ; esto interfiere con el gradiente de concentración intracelular de iones de calcio que existe dentro del tubo polínico, esencial para su elongación. [16] [17] [18] La afluencia de iones de calcio detiene la elongación del tubo en 1-2 minutos. En esta etapa, la inhibición del polen todavía es reversible y la elongación se puede reanudar aplicando ciertas manipulaciones, lo que resulta en la fertilización del óvulo. [5]

Posteriormente, la proteína citosólica p26 , una pirofosfatasa , es inhibida por fosforilación , [19] posiblemente resultando en la detención de la síntesis de bloques de construcción moleculares, requeridos para la elongación del tubo. Hay despolimerización y reorganización de filamentos de actina , dentro del citoesqueleto del polen . [20] [21] Dentro de los 10 minutos desde la colocación en el estigma, el polen es comprometido a un proceso que termina en su muerte. A las 3-4 horas después de la polinización, comienza la fragmentación del ADN del polen , [22] y finalmente (a las 10-14 horas), la célula muere apoptóticamente . [5] [23]

Autoincompatibilidad esporofítica (SSI)

En la autoincompatibilidad esporofítica (SSI) , el fenotipo SI del polen está determinado por el genotipo diploide de la antera (el esporofito ) en el que se creó. Esta forma de SI se identificó en las familias: Brassicaceae , Asteraceae , Convolvulaceae , Betulaceae , Caryophyllaceae , Sterculiaceae y Polemoniaceae . [24] Hasta el día de hoy, solo un mecanismo de SSI se ha descrito en detalle a nivel molecular, en Brassica (Brassicaceae). [ cita requerida ]

Dado que la SSI está determinada por un genotipo diploide, el polen y el pistilo expresan cada uno los productos de traducción de dos alelos diferentes, es decir, dos determinantes masculinos y dos femeninos. A menudo existen relaciones de dominancia entre pares de alelos, lo que da lugar a patrones complicados de compatibilidad/autoincompatibilidad. Estas relaciones de dominancia también permiten la generación de individuos homocigotos para un alelo S recesivo . [25]

En comparación con una población en la que todos los alelos S son codominantes , la presencia de relaciones de dominancia en la población aumenta las posibilidades de apareamiento compatible entre individuos. [25] La relación de frecuencia entre los alelos S recesivos y dominantes refleja un equilibrio dinámico entre la seguridad reproductiva (favorecida por los alelos recesivos) y la evitación de la autofecundación (favorecida por los alelos dominantes). [26]

El mecanismo del SI enBrassica

Como se mencionó anteriormente, el fenotipo SI del polen está determinado por el genotipo diploide de la antera. En Brassica , la capa de polen, derivada del tejido del tapete de la antera , lleva los productos de traducción de los dos alelos S. Estas son proteínas pequeñas, ricas en cisteína . El determinante masculino se denomina SCR o SP11 , y se expresa en el tapete de la antera, así como en la microspora y el polen (es decir, esporofíticamente). [27] [28] Posiblemente haya hasta 100 polimorfos del haplotipo S en Brassica , y dentro de estos hay una jerarquía de dominancia. [ cita requerida ]

El determinante femenino de la respuesta SI en Brassica es una proteína transmembrana denominada SRK , que tiene un dominio de quinasa intracelular y un dominio extracelular variable. [29] [30] SRK se expresa en el estigma y probablemente funciona como un receptor para la proteína SCR/SP11 en la capa de polen. Otra proteína estigmática, denominada SLG , es muy similar en secuencia a la proteína SRK y parece funcionar como un correceptor para el determinante masculino, amplificando la respuesta SI. [31]

La interacción entre las proteínas SRK y SCR/SP11 da como resultado la autofosforilación del dominio quinasa intracelular de SRK, [32] [33] y se transmite una señal a la célula de la papila del estigma. Otra proteína esencial para la respuesta SI es MLPK , una serina - treonina quinasa, que está anclada a la membrana plasmática desde su lado intracelular. [34] Una cascada de señalización descendente conduce a la degradación proteasomal que produce una respuesta SI. [35]

Otros mecanismos de autoincompatibilidad

Estos mecanismos han recibido una atención limitada en la investigación científica, por lo que aún se comprenden poco.

Autoincompatibilidad gametofítica de 2 locus

La subfamilia de las gramíneas Pooideae , y quizás toda la familia Poaceae , tienen un sistema de autoincompatibilidad gametofítica que involucra dos loci no vinculados denominados S y Z. [36] Si los alelos expresados ​​en estos dos loci en el grano de polen coinciden con los alelos correspondientes en el pistilo, el grano de polen será reconocido como incompatible. [36] En ambos loci, S y Z , se pueden encontrar dos determinantes masculinos y uno femenino. Los cuatro determinantes masculinos codifican proteínas que pertenecen a la misma familia (DUF247) y se predice que están unidos a la membrana. Se predice que los dos determinantes femeninos son proteínas secretadas sin pertenencia a ninguna familia de proteínas. [37] [38] [39]

Autoincompatibilidad heteromórfica

Existe un mecanismo de SI distinto en las flores heterostílicas , denominado autoincompatibilidad heteromórfica . Este mecanismo probablemente no esté relacionado evolutivamente con los mecanismos más conocidos, que se definen diferencialmente como autoincompatibilidad homomórfica . [40]

Casi todos los taxones heterostilos presentan SI en cierta medida. Los loci responsables de SI en flores heterostilas están fuertemente ligados a los loci responsables del polimorfismo floral , y estos rasgos se heredan juntos. La distilia está determinada por un solo locus, que tiene dos alelos; la triestilia está determinada por dos loci, cada uno con dos alelos. La SI heteromórfica es esporofítica, es decir, ambos alelos en la planta masculina determinan la respuesta SI en el polen. Los loci SI siempre contienen solo dos alelos en la población, uno de los cuales es dominante sobre el otro, tanto en el polen como en el pistilo. La varianza en los alelos SI es paralela a la varianza en los morfos de las flores, por lo que el polen de un morfo puede fertilizar solo pistilos del otro morfo. En las flores triestílicas, cada flor contiene dos tipos de estambres ; cada estambre produce polen capaz de fertilizar solo un morfo de la flor, de los tres morfos existentes. [40]

Una población de una planta dístila contiene sólo dos genotipos SI: ss y Ss. La fecundación sólo es posible entre genotipos; cada genotipo no puede fecundarse a sí mismo. [40] Esta restricción mantiene una relación 1:1 entre los dos genotipos de la población; los genotipos suelen estar dispersos aleatoriamente en el espacio. [41] [42] Las plantas triestílicas contienen, además del locus S, el locus M, también con dos alelos. [40] El número de genotipos posibles es mayor aquí, pero existe una relación 1:1 entre los individuos de cada tipo SI. [43]

Autoincompatibilidad críptica (CSI)

La autoincompatibilidad críptica (CSI) existe en un número limitado de taxones (por ejemplo, hay evidencia de CSI en Silene vulgaris , Caryophyllaceae [44] ). En este mecanismo, la presencia simultánea de polen cruzado y propio en el mismo estigma, resulta en una mayor producción de semillas a partir del polen cruzado, en relación con el polen propio. [45] Sin embargo, a diferencia de la SI "completa" o "absoluta", en CSI, la autopolinización sin la presencia de polen cruzado competidor, resulta en fertilización sucesiva y producción de semillas; [45] de esta manera, la reproducción está asegurada, incluso en ausencia de polinización cruzada. CSI actúa, al menos en algunas especies, en la etapa de elongación del tubo polínico, y conduce a una elongación más rápida de los tubos polínicos cruzados, en relación con los tubos polínicos propios. Los mecanismos celulares y moleculares de CSI no han sido descritos. [ cita requerida ]

La fuerza de una respuesta CSI se puede definir como la relación entre óvulos cruzados y autofecundados, formados cuando se colocan cantidades iguales de polen cruzado y autofecundado sobre el estigma; en los taxones descritos hasta el día de hoy, esta relación varía entre 3,2 y 11,5. [46]

Autoincompatibilidad de acción tardía (LSI)

La autoincompatibilidad de acción tardía (LSI) también se denomina autoincompatibilidad ovárica (OSI) . En este mecanismo, el polen propio germina y llega a los óvulos, pero no se produce ningún fruto . [47] [48] La LSI puede ser prezigótica ( por ejemplo, deterioro del saco embrionario antes de la entrada al tubo polínico, como en Narcissus triandrus [49] ) o postzigótica (malformación del cigoto o embrión , como en ciertas especies de Asclepias y en Spathodea campanulata [50] [51] [52] [53] ).

La existencia del mecanismo LSI entre diferentes taxones y en general, es tema de debate científico. Los críticos sostienen que la ausencia de cuajado de frutos se debe a defectos genéticos (homocigosidad para alelos recesivos letales), que son el resultado directo de la autofecundación ( depresión endogámica ). [54] [55] [56] Los partidarios, por otro lado, argumentan la existencia de varios criterios básicos, que diferencian ciertos casos de LSI del fenómeno de depresión endogámica. [47] [52]

Autocompatibilidad (SC)

La autocompatibilidad ( SC ) es la ausencia de mecanismos genéticos que impidan la autofecundación, lo que da lugar a plantas que pueden reproducirse con éxito tanto a través del polen propio como del polen de otros individuos. Aproximadamente la mitad de las especies de angiospermas son SI, [1] el resto son SC. Las mutaciones que desactivan la SI (lo que da lugar a SC) pueden volverse comunes o dominar por completo en las poblaciones naturales. La disminución de los polinizadores , la variabilidad en el servicio de polinización, la denominada "ventaja automática" de la autofecundación, entre otros factores, pueden favorecer la pérdida de la SI. [ cita requerida ]

Muchas plantas cultivadas son SC, aunque hay excepciones notables, como las manzanas y Brassica oleracea. La selección artificial mediada por humanos a través de la cría selectiva es a menudo responsable de la SC entre estos cultivos agrícolas. La SC permite emplear técnicas de cría más eficientes para la mejora de los cultivos. Sin embargo, cuando se crían cultivares SI genéticamente similares, la depresión endogámica puede provocar que surja una forma de SC incompatible entre sí, como en los albaricoques y las almendras. [57] [58] En este raro mecanismo intraespecífico e incompatible entre sí, los individuos tienen más éxito reproductivo cuando se autopolinizan en lugar de cuando se polinizan de forma cruzada con otros individuos de la misma especie. En poblaciones silvestres, se ha observado incompatibilidad cruzada entre especies en el bivalvo Nothoscordum . [59]

Véase también

Referencias

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