Aunque el oxígeno es el elemento más abundante en la corteza terrestre , debido a su alta reactividad existe principalmente en formas compuestas ( óxidos ) como agua , dióxido de carbono , óxidos de hierro y silicatos . Antes de que evolucionara la fotosíntesis , la atmósfera de la Tierra no tenía oxígeno elemental diatómico libre (O 2 ). [2] Se liberaron pequeñas cantidades de oxígeno por procesos geológicos [3] y biológicos, pero no se acumularon en la atmósfera reductora debido a reacciones con gases reductores entonces abundantes, como el metano atmosférico y el sulfuro de hidrógeno y reductores de superficie como el hierro ferroso .
El oxígeno comenzó a acumularse en la atmósfera prebiótica aproximadamente hace 1,85 Ga durante el límite Neoarcaico - Paleoproterozoico . Al ritmo actual de producción primaria , la concentración actual de oxígeno podría ser producida por organismos fotosintéticos en 2000 años. [4] En ausencia de plantas , el ritmo de producción de oxígeno por fotosíntesis era más lento en el Precámbrico , y las concentraciones de O 2 alcanzadas eran inferiores al 10% de las actuales y probablemente fluctuaban mucho.
El aumento de las concentraciones de oxígeno tuvo efectos amplios y significativos en la vida. El más importante fue que el aumento de las concentraciones de oxígeno provocó una extinción masiva de microbios anaeróbicos y allanó el camino para la vida multicelular.
Los organismos fotosintéticos procariotas que producían O 2 como subproducto vivieron mucho antes de la primera acumulación de oxígeno libre en la atmósfera, [5] quizás hace 3.500 millones de años. El oxígeno producido por las cianobacterias habría sido rápidamente eliminado de los océanos por la erosión de los minerales reductores, [ cita requerida ] sobre todo el hierro ferroso . [1] Esta oxidación condujo a la deposición del óxido de hierro férrico oxidado en el fondo del océano, formando formaciones de hierro en bandas . Por lo tanto, los océanos se oxidaron y se volvieron rojos. El oxígeno solo comenzó a persistir en la atmósfera en pequeñas cantidades unos 50 millones de años antes del inicio del Gran Evento de Oxigenación . [6]
Las fluctuaciones tempranas en la concentración de oxígeno tuvieron poco efecto directo sobre la vida, y no se observaron extinciones masivas hasta aproximadamente el comienzo del período Cámbrico , hace 538,8 millones de años . [7] La presencia de O
2proporcionó a la vida nuevas oportunidades. El metabolismo aeróbico es más eficiente que las vías anaeróbicas, y la presencia de oxígeno creó nuevas posibilidades para que la vida explorara. [8] [9] Desde el comienzo del período Cámbrico , las concentraciones atmosféricas de oxígeno han fluctuado entre el 15% y el 35% del volumen atmosférico. [10] El carbón fosilizado de 430 millones de años producido por incendios forestales muestra que los niveles de oxígeno atmosférico en el Silúrico deben haber sido equivalentes a, o posiblemente superiores a, los niveles actuales. [11] El máximo del 35% se alcanzó hacia el final del período Carbonífero (hace unos 300 millones de años), un pico que puede haber contribuido al gran tamaño de varios artrópodos , incluidos insectos, milpiés y escorpiones. [9] Si bien las actividades humanas, como la quema de combustibles fósiles , afectan las concentraciones relativas de dióxido de carbono, su efecto sobre la concentración mucho mayor de oxígeno es menos significativo. [12]
El Gran Evento de Oxigenación tuvo el primer efecto importante en el curso de la evolución . Debido a la rápida acumulación de oxígeno en la atmósfera, la biosfera microbiana mayoritariamente anaeróbica que existía durante el eón Arcaico fue devastada, y solo los aeróbicos que tenían capacidades antioxidantes para neutralizar el oxígeno prosperaron al aire libre. [9] Esto luego condujo a la simbiosis de organismos anaeróbicos y aeróbicos, que se complementaban metabólicamente entre sí, y finalmente a la endosimbiosis y la evolución de los eucariotas durante el eón Proterozoico , que ahora dependían de la respiración aeróbica para sobrevivir. Después de que la glaciación huroniana llegara a su fin, la Tierra entró en un largo período de estabilidad geológica y climática conocido como el Mil Millones Aburrido . Sin embargo, este largo período fue notablemente euxínico , lo que significa que el oxígeno era escaso y el océano y la atmósfera eran significativamente sulfídicos , y que la evolución entonces probablemente fue comparativamente lenta y bastante conservadora.
El Boring Billion terminó durante el período Neoproterozoico con un aumento significativo en las actividades fotosintéticas, lo que provocó que los niveles de oxígeno aumentaran de 10 a 20 veces hasta aproximadamente una décima parte del nivel moderno. Este aumento en la concentración de oxígeno, conocido como el evento de oxigenación Neoproterozoico o "Segundo Gran Evento de Oxigenación", probablemente fue causado por la evolución de la fijación de nitrógeno en cianobacterias y el surgimiento de fotoautótrofos eucariotas ( algas verdes y rojas), y a menudo citado como un posible contribuyente a posteriores radiaciones evolutivas a gran escala como la explosión de Avalon y la explosión del Cámbrico , que no solo dieron lugar a organismos multicelulares más grandes [13] sino también más robustos y móviles . Los cambios climáticos asociados con el aumento del oxígeno también produjeron ciclos de glaciación y eventos de extinción , [9] cada uno de los cuales creó perturbaciones que aceleraron las rotaciones ecológicas . Durante los períodos Silúrico y Devónico , la colonización y proliferación en la tierra por plantas primitivas (que evolucionaron a partir de algas verdes de agua dulce) aumentaron aún más la concentración de oxígeno atmosférico, lo que condujo al pico histórico durante el período Carbonífero.
Los datos muestran un aumento del biovolumen poco después de los eventos de oxigenación de más de 100 veces y una correlación moderada entre el oxígeno atmosférico y el tamaño corporal máximo más tarde en el registro geológico. [13] El gran tamaño de muchos artrópodos en el período Carbonífero , cuando la concentración de oxígeno en la atmósfera alcanzó el 35%, se ha atribuido al papel limitante de la difusión en el metabolismo de estos organismos. [14] Pero el ensayo de JBS Haldane [15] señala que solo se aplicaría a los insectos. Sin embargo, la base biológica de esta correlación no es firme, y muchas líneas de evidencia muestran que la concentración de oxígeno no limita el tamaño en los insectos modernos. [9] Las restricciones ecológicas pueden explicar mejor el tamaño diminuto de las libélulas posteriores al Carbonífero; por ejemplo, la aparición de competidores voladores como pterosaurios , pájaros y murciélagos. [9]
Las concentraciones crecientes de oxígeno se han citado como uno de los varios impulsores de la diversificación evolutiva, aunque los argumentos fisiológicos detrás de tales argumentos son cuestionables, y no es claramente evidente un patrón consistente entre las concentraciones de oxígeno y la tasa de evolución. [9] El vínculo más celebrado entre el oxígeno y la evolución se produjo al final de la última de las glaciaciones de la Tierra Bola de Nieve , donde se encuentra por primera vez vida multicelular compleja en el registro fósil. Con bajas concentraciones de oxígeno y antes de la evolución de la fijación de nitrógeno , los compuestos de nitrógeno biológicamente disponibles eran limitados, [16] y las "crisis de nitrógeno" periódicas podían hacer que el océano fuera inhóspito para la vida. [9] Las concentraciones significativas de oxígeno fueron solo uno de los requisitos previos para la evolución de la vida compleja. [9] Los modelos basados en principios uniformistas (es decir, extrapolando la dinámica oceánica actual al tiempo profundo) sugieren que tal concentración solo se alcanzó inmediatamente antes de que los metazoos aparecieran por primera vez en el registro fósil. [9] Además, las condiciones oceánicas anóxicas o químicamente "inhóspitas" que se asemejan a las que supuestamente inhiben la vida macroscópica volvieron a aparecer a intervalos a lo largo del Cámbrico temprano y también a fines del Cretácico, sin ningún efecto aparente sobre las formas de vida en esos momentos. [9] Esto podría sugerir que las firmas geoquímicas encontradas en los sedimentos oceánicos reflejan la atmósfera de una manera diferente antes del Cámbrico, tal vez como resultado del modo fundamentalmente diferente de ciclo de nutrientes en ausencia de planctívora. [7] [9]
Una atmósfera rica en oxígeno puede liberar fósforo y hierro de las rocas, mediante la erosión, y estos elementos quedan entonces disponibles para el sustento de nuevas especies cuyos metabolismos requieren estos elementos en forma de óxidos. [2]