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Revolución terrestre del Silúrico-Devónico

Interpretación artística de una escena de un bosque pantanoso del Devónico. Obra de Eduard Riou de El mundo antes del diluvio, 1872

La Revolución Terrestre Silúrico-Devónica , también conocida como Explosión Vegetal Devónica ( DePE ) [1] y Explosión Devónica , fue un período de rápida colonización , diversificación y radiación de plantas terrestres y hongos en tierras secas que ocurrió hace 428 a 359 millones de años (Mya) durante los períodos Silúrico y Devónico , [2] [3] [4] con la fase más crítica ocurriendo durante el Silúrico Tardío y el Devónico Temprano. [5]

Esta diversificación de la flora fotosintética terrestre tuvo un gran impacto en la composición biótica de la superficie de la Tierra , especialmente en la atmósfera de la Tierra por oxigenación y fijación de carbono . Sus raíces también erosionaron las rocas, creando una capa de suelo rico en materia orgánica y mineral que retiene agua sobre la corteza terrestre , conocida como pedosfera , y alterando significativamente la química de la litosfera y la hidrosfera de la Tierra . Las actividades florales posteriores a la revolución vegetal del Silúrico-Devónico también ejercieron influencias significativas en los cambios en el ciclo del agua y el clima global , además de impulsar la biosfera al crear diversas capas de vegetación que brindan sustento y refugio tanto para los hábitats de tierras altas como de humedales , allanando el camino para todos los biomas terrestres y acuáticos que seguirían. [6]

A través de la feroz competencia por la luz solar , los nutrientes del suelo y el espacio terrestre disponible, la diversidad fenotípica de las plantas aumentó enormemente durante los períodos Silúrico y Devónico, comparable en escala y efecto a la explosión en la diversidad de la vida animal durante la explosión Cámbrica , [7] especialmente en el crecimiento vertical de las plantas vasculares , lo que permitió que se desarrollaran cubiertas expansivas y alterara para siempre las evoluciones de las plantas que siguieron. A medida que las plantas evolucionaron e irradiaron, también lo hicieron los artrópodos , que se convirtieron en los primeros animales terrestres establecidos y algunos formaron una coevolución simbiótica con las plantas. [8] La herbivoría , la granivoría y la detritívora posteriormente evolucionaron de forma independiente entre los artrópodos terrestres (especialmente hexápodos como los insectos , así como los miriápodos ), los moluscos ( caracoles terrestres y babosas ) y los vertebrados tetrápodos , lo que provocó que las plantas a su vez desarrollaran defensas contra la búsqueda de alimento por parte de los animales.

Las floras terrestres del Silúrico y Devónico eran en gran parte plantas portadoras de esporas ( helechos ) y significativamente diferentes en apariencia, anatomía y estrategias reproductivas a la mayoría de las floras modernas, que están dominadas por angiospermas carnosas portadoras de semillas que evolucionaron mucho más tarde durante el Cretácico Inferior . Gran parte de estas floras del Silúrico-Devónico se habían extinguido en eventos de extinción , incluido el evento Kellwasser , el evento Hangenberg , el colapso de la selva tropical del Carbonífero y la extinción del Pérmico Final . [9] [10]

La vida en el Silúrico y el Devónico

En lugar de plantas, fueron los hongos , en particular los nematófitos como Prototaxites , los que dominaron las primeras etapas de este evento de biodiversificación terrestre. Los nematófitos superaron incluso a las plantas terrestres más grandes durante el Silúrico y el Devónico temprano, y solo fueron realmente superados en tamaño en el Carbonífero temprano. Es muy probable que las redes micorrízicas de nematófitos glomeromycotan que distribuyen nutrientes hayan actuado como facilitadoras de la expansión de las plantas en entornos terrestres, que siguió a los hongos colonizadores. [11] Los primeros fósiles de micorrizas arbusculares , un tipo de simbiosis entre hongos y plantas vasculares, se conocen del Devónico temprano. [12]

Las plantas terrestres probablemente evolucionaron en el Ordovícico. [13] Las primeras radiaciones de las primeras plantas terrestres, también conocidas como embriofitas , fueron las briofitas , que comenzaron a transformar los entornos terrestres y el clima global en el Ordovícico. [14] [15] [16] El Báltica fue una cuna particularmente importante para la evolución temprana de las plantas terrestres, ya que tenía una flora diversa en el Darriwiliense . [17] Las excursiones de ∆ 199 Hg y ∆ 200 Hg revelan que las plantas terrestres ya se habían extendido por gran parte de la superficie terrestre de la Tierra en el Silúrico Temprano . [18] El final de la glaciación homérica , una fase glacial de la Edad de Hielo del Paleozoico Temprano , y el período correspondiente de calentamiento global marcaron la primera diversificación importante de plantas que produjeron esporas triletes. La glaciación posterior durante el Ludfordiano medio , correspondiente al evento Lau , condujo a una importante regresión marina , creando áreas significativas de nuevo hábitat de tierra seca que fueron colonizadas por plantas, junto con tapetes de cianobacterias. Estos hábitats terrestres recién creados ayudaron a facilitar la expansión global y la radiación evolutiva de los polisporangiófitos . [19] Un clima más cálido durante la posterior época de Pridoli se prestó a una mayor diversificación floral. [20] Durante la época Wenlock del Silúrico, los primeros fósiles de plantas vasculares aparecen en el registro fósil en forma de esporofitos de polisporangiófitos . [21] Los licofitos aparecieron por primera vez durante la época posterior de Ludlow en forma de Baragwanathia , [22] que fue un predecesor acuático de los licofitos completamente terrestres. [23] La evidencia palinológica apunta a que las floras terrestres del Silúrico exhiben poco provincialismo en relación con las floras actuales que varían significativamente según la región, siendo en cambio muy similares en todo el mundo. [24] La diversificación de las plantas en el Silúrico fue ayudada por la presencia de numerosas islas volcánicas pequeñas y rápidamente cambiantes en el océano Rheic que actuaron como laboratorios naturales que aceleraron los cambios evolutivos y permitieron que surgieran linajes florales endémicos distintos. [25]Las plantas silúricas rara vez alcanzaron grandes tamaños, con alturas de 13 cm, alcanzadas por Tichavekia grandis , siendo excepcionalmente grande para la época. [26]

El Devónico fue testigo del reverdecimiento generalizado de la superficie de la Tierra, [27] y muchos clados de plantas vasculares modernas se originaron durante este período. Los miembros basales de Euphyllophytina , el clado que incluye trimerófitas , helechos , progimnospermas y plantas con semillas , se conocen a partir de fósiles del Devónico temprano . [28] Los licopsidos experimentaron su primera radiación evolutiva durante el período Devónico. [13] Las comunidades de plantas del Devónico temprano eran generalmente similares independientemente de la masa terrestre que habitaran, [29] aunque los zosterofilopsidos mostraron altos niveles de endemismo. [30]

En el Devónico medio, las eufilofitas continuaron aumentando en diversidad. [31] Los primeros entornos forestales verdaderos con árboles que superaban los ocho metros de altura surgieron en el Devónico medio, [32] y el bosque fósil más antiguo conocido data del Eifeliense . [33] Los árboles más antiguos conocidos eran miembros del clado Cladoxylopsida . [34] Los bosques pantanosos del Devónico estaban dominados por colas de caballo gigantes ( Equisetales ), licopodios, helechos ancestrales ( pteridofitas ) y grandes plantas vasculares licofitas como Lepidodendrales , conocidas como árboles de escamas por la apariencia de escamas en sus troncos fotosintéticos . Estas licofitas, que podían crecer hasta 40 metros de altura, crecían en gran número alrededor de los pantanos junto con las traqueofitas. [9] Los helechos con semillas y las plantas con hojas verdaderas como las progimnospermas también aparecieron en esta época y se volvieron dominantes en muchos hábitats, particularmente los arqueopteridáceos , que probablemente estaban relacionados con las coníferas. [35] Los pseudosporochnaleos (morfológicamente similares a las palmas y los helechos arborescentes) también experimentaron un aumento similar al dominio. [36] Los arqueopteridáceos probablemente habían desarrollado sistemas de raíces extensos, lo que los hacía resistentes a la sequía y significaba que tenían un impacto más significativo en los ambientes del suelo devónico que los pseudosporochnaleos. [37]

El Devónico tardío fue testigo de la diversificación de plantas terrestres más rápida del Devónico, en gran medida debido a la rápida radiación de las pteridofitas y las progimnospermas. [38] Los cladoxilópsidos continuaron dominando los ecosistemas forestales durante el Devónico tardío temprano. [34] Durante el Devónico tardío, aparecieron las primeras espermatofitas verdaderas, que evolucionaron como un grupo hermano de las arqueopteridáceas o de las progimnospermas en su conjunto. [39]

La mayor parte de la flora de los pantanos de carbón del Devónico habría parecido extraña en apariencia en comparación con la flora moderna, como las colas de caballo gigantes que podían crecer hasta 30 m de altura. Las plantas ancestrales del Devónico de las plantas modernas que pueden haber sido muy similares en apariencia son los helechos ( Polypodiopsida ), aunque se cree que muchas de ellas fueron epífitas en lugar de plantas terrestres. Las verdaderas gimnospermas como los ginkgos ( Ginkgophyta ) y las cícadas ( Cycadophyta ) aparecerían un poco después del Devónico en el Carbonífero . [9]

Los linajes de plantas vasculares de esfenoides, helechos, progimnospermas y plantas con semillas desarrollaron hojas laminadas durante el Devónico. Las plantas que poseían hojas verdaderas aparecieron durante el Devónico, aunque pueden tener muchos orígenes independientes con trayectorias paralelas de morfologías de hojas. La evidencia morfológica para apoyar esta teoría de la diversificación aparece en el Devónico tardío o el Carbonífero temprano cuando se compara con las morfologías de las hojas modernas. El meristemo marginal también evolucionó de manera paralela a través de un proceso similar de estructuras modificadas alrededor de este período de tiempo. [40] En un estudio de 1994 por Richard M Bateman y William A. Dimechele de la historia evolutiva de la heterosporía en el reino vegetal, los investigadores encontraron evidencia de 11 orígenes de eventos de heterosporía que habían ocurrido independientemente en el Devónico dentro de Zosterophyllopsida , Sphenopsida y Progymnospermopsida . El efecto de esta heterosporía fue que presentó una ventaja evolutiva primaria para estas plantas en la colonización de la tierra. [41] La colonización simultánea de tierra seca y el aumento en el tamaño del cuerpo de la planta que muchos linajes experimentaron durante este tiempo probablemente fue facilitada por otro desarrollo paralelo: el reemplazo del cilindro central ancestral de xilema con formas de hebras de xilema más alargadas y complejas que habrían hecho que el cuerpo de la planta fuera más resistente a la propagación de la embolia inducida por la sequía . [42] Las traqueidas , células cónicas que forman el xilema de las plantas vasculares, aparecen por primera vez en el registro fósil durante el Devónico Temprano. [32] Los tallos leñosos también evolucionaron durante el Devónico, y la primera evidencia de ellos se remonta al Devónico Temprano. [43] La evidencia de estructuras de raíces aparece por primera vez durante el Silúrico Tardío. [44] Otras apariciones de raíces en el registro fósil se encuentran en licofitas del Devónico temprano, [45] y se ha sugerido que el desarrollo de raíces fue una adaptación para maximizar la adquisición de agua en respuesta al aumento de la aridez a lo largo del Silúrico y el Devónico. [46] El Devónico temprano también vio la aparición de redes complejas de rizomas subterráneos. [47]


Efecto sobre la atmósfera, el suelo y el clima

Las plantas vasculares de raíces profundas tuvieron impactos drásticos en el suelo, la atmósfera y la composición del oxígeno oceánico. La Hipótesis de las Plantas Devónicas es una explicación de estos efectos sobre los ecosistemas biogeomórficos del clima y los ambientes marinos. [6] Un modelo de clima/carbono/vegetación podría explicar los efectos de la colonización de plantas durante el Devónico. La expansión de la flora terrestre del Devónico modificó las propiedades del suelo, aumentando la erosión por silicato a través del desarrollo de la rizosfera , como lo evidencian los carbonatos pedogénicos. [48] [49] Esto provocó que los niveles atmosféricos de CO 2 cayeran de alrededor de 6300 a 2100 ppmv, aunque también redujo drásticamente el albedo de gran parte de la superficie terrestre de la Tierra, retardando los efectos de enfriamiento de esta reducción de gases de efecto invernadero. [50] El secuestro biológico de tanto dióxido de carbono resultó en el comienzo de la Edad de Hielo del Paleozoico Tardío en el término del Devónico, [51] [52] [53] junto con el levantamiento tectónico del continente Gondwana . [54] Sin embargo, una hipótesis alternativa sostiene que la evolución de las plantas terrestres en realidad disminuyó las tasas de meteorización de silicato, causando en cambio una caída en los niveles de dióxido de carbono atmosférico a través del enterramiento elevado de carbono orgánico provocado por la formación de humedales. [55] Algunas simulaciones paleoclimáticas han encontrado que dependiendo de las circunstancias, la propagación de las plantas podría aumentar temporalmente el p CO 2 al promover el crecimiento del regolito que obstaculizaría la capacidad del agua que contiene dióxido de carbono disuelto para percolar en el lecho rocoso. [56]

Los niveles de oxígeno aumentaron como resultado directo de la expansión de las plantas. [50] Con el aumento de la oxigenación vino un aumento de la actividad de los incendios. [57] La ​​atmósfera de la Tierra se volvió lo suficientemente alta en oxígeno para producir incendios forestales en Pridoli, cuando se registra la primera evidencia de incendios forestales a partir de carbón. [58] Durante la mayor parte del Devónico temprano y medio, la atmósfera no estaba suficientemente oxigenada para permitir una actividad de incendios significativa. [59] Sin embargo, a finales del Fameniano, los niveles de oxígeno eran lo suficientemente altos para permitir que los incendios forestales ocurrieran con regularidad y a gran escala, [60] algo que no había sido posible anteriormente debido a la escasez de oxígeno atmosférico. [61]

La aparición de árboles y bosques provocó que mayores cantidades de partículas de sedimento fino se retuvieran en las llanuras aluviales, lo que aumentó la complejidad de los sistemas fluviales serpenteantes y trenzados. La mayor complejidad de los hábitats terrestres facilitó la colonización de la tierra por artrópodos. Además, la mayor erosión de los fosfatos y la cantidad de materia húmica terrestre aumentaron los niveles de nutrientes en los lagos de agua dulce, lo que facilitó su colonización por vertebrados de agua dulce. Desde estos lagos, los vertebrados seguirían más tarde a los artrópodos en su conquista de la tierra. [62]

La explosión del Devónico tuvo consecuencias globales en el contenido de nutrientes oceánicos y el ciclo de sedimentos, lo que llevó a la extinción masiva del Devónico . La expansión de los árboles en el Devónico tardío aumentó drásticamente las tasas de meteorización biológica y la consiguiente entrada fluvial de nutrientes al océano. [63] [64] [65] La alteración de la composición del suelo creó sedimentación anóxica (o esquistos negros), acidificación oceánica y cambios climáticos globales . Esto llevó a duras condiciones de vida para la vida oceánica y terrestre. [66]

El aumento de materia vegetal terrestre en las zonas pantanosas explica los depósitos de carbón y petróleo que posteriormente caracterizarían al Carbonífero . [9]

Referencias

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