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ADN ambiental

El escarabajo de cuernos largos , Leptura quadrifasciata , es un ejemplo de un insecto que visita flores y que se encontró en un estudio que mostró que el ADN ambiental (eADN) de los artrópodos se deposita en las flores silvestres después de las interacciones  [1].


El ADN ambiental o eADN es ADN que se obtiene de una variedad de muestras ambientales, como el suelo , el agua de mar , la nieve o el aire , en lugar de tomarse directamente de un organismo individual . A medida que varios organismos interactúan con el medio ambiente, el ADN se expulsa y se acumula en sus alrededores desde varias fuentes. [2] Dicho eADN se puede secuenciar mediante ómica ambiental para revelar datos sobre las especies que están presentes en un ecosistema, incluso las microscópicas que de otra manera no serían aparentes o detectables.

En los últimos años, el ADN ambiental se ha utilizado como herramienta para detectar animales en peligro de extinción que de otro modo no habrían sido detectados. En 2020, los investigadores de la salud humana comenzaron a reutilizar las técnicas del ADN ambiental para rastrear la pandemia de COVID-19. [3]

Las fuentes de ejemplo de eADN incluyen, entre otras, heces , moco , gametos , piel mudada , cadáveres y cabello . [2] [4] Las muestras se pueden analizar mediante métodos de secuenciación de ADN de alto rendimiento , conocidos como metagenómica , metabarcoding y detección de especies individuales, para el seguimiento y la medición rápidos de la biodiversidad . Para diferenciar mejor entre los organismos dentro de una muestra, se utiliza la metabarcoding de ADN en la que se analiza la muestra y se utilizan bibliotecas de ADN estudiadas previamente, como BLAST , para determinar qué organismos están presentes. [5]

La metacodificación de ADN ambiental es un nuevo método para evaluar la biodiversidad, en el que se toman muestras del medio ambiente a través del agua, sedimento o aire, de donde se extrae el ADN y luego se amplifica utilizando cebadores generales o universales en la reacción en cadena de la polimerasa y se secuencia utilizando la secuenciación de próxima generación para generar de miles a millones de lecturas. A partir de estos datos, se puede determinar la presencia de especies y evaluar la biodiversidad general. Es un método interdisciplinario que combina la ecología tradicional basada en el campo con métodos moleculares profundos y herramientas computacionales avanzadas. [6]

El análisis de eDNA tiene un gran potencial, no solo para monitorear especies comunes, sino también para detectar e identificar genéticamente otras especies existentes que podrían influir en los esfuerzos de conservación. [7] Este método permite el biomonitoreo sin requerir la recolección del organismo vivo, creando la capacidad de estudiar organismos que son invasivos, elusivos o en peligro de extinción sin introducir estrés antropogénico en el organismo. El acceso a esta información genética hace una contribución crítica a la comprensión del tamaño de la población, la distribución de las especies y la dinámica poblacional de las especies no bien documentadas. Es importante destacar que el eDNA suele ser más rentable en comparación con los métodos de muestreo tradicionales. [8] La integridad de las muestras de eDNA depende de su preservación dentro del medio ambiente.

El suelo, el permafrost , el agua dulce y el agua de mar son macroambientes bien estudiados de los cuales se han extraído muestras de eDNA, cada uno de los cuales incluye muchos más subambientes acondicionados . [9] Debido a su versatilidad, el eDNA se aplica en muchos subambientes como el muestreo de agua dulce, el muestreo de agua de mar, el muestreo de suelo terrestre (permafrost de tundra), el muestreo de suelo acuático (río, lago, estanque y sedimento oceánico), [10] u otros entornos donde los procedimientos de muestreo normales pueden volverse problemáticos. [9]

El 7 de diciembre de 2022, un estudio publicado en Nature informó sobre la recuperación de ADN ambiental de dos millones de años de antigüedad en sedimentos de Groenlandia, que actualmente se considera el ADN más antiguo secuenciado hasta el momento. [11] [12]

Descripción general

El ADN ambiental o eDNA describe el material genético presente en muestras ambientales como sedimentos, agua y aire, incluyendo células enteras, ADN extracelular y potencialmente organismos completos. [13] [14] El análisis de eDNA comienza con la captura de una muestra ambiental de interés. Luego se extrae y purifica el ADN de la muestra . Luego, el ADN purificado se amplifica para un gen objetivo específico para que pueda secuenciarse y categorizarse en función de su secuencia. [15] A partir de esta información, es posible la detección y clasificación de especies. [6]

El eADN puede provenir de piel, mucosas, saliva, esperma, secreciones, huevos, heces, orina, sangre, raíces, hojas, frutas, polen y cuerpos en descomposición de organismos más grandes, mientras que los microorganismos pueden obtenerse en su totalidad. [16] [7] [14] La producción de eADN depende de la biomasa, la edad y la actividad alimentaria del organismo, así como de la fisiología, el ciclo de vida y el uso del espacio. [2] [17] [14] [18] [19] [6]

A pesar de ser un método relativamente nuevo de estudio, el eDNA ya ha demostrado tener un enorme potencial en el monitoreo biológico . Los métodos convencionales para estudiar la riqueza y abundancia están limitados por la identificación taxonómica , pueden causar perturbaciones o destrucción del hábitat y pueden depender de métodos en los que es difícil detectar especies pequeñas o esquivas, lo que hace imposible realizar estimaciones para comunidades enteras. El eDNA puede complementar estos métodos al apuntar a diferentes especies, muestrear una mayor diversidad y aumentar la resolución taxonómica . [20] Además, el eDNA es capaz de detectar especies raras , [21] [17] pero no de determinar información de calidad de la población como proporciones sexuales y condiciones corporales, por lo que es ideal para complementar los estudios tradicionales. [18] [20] De todos modos, tiene aplicaciones útiles para detectar las primeras apariciones de especies invasoras, la presencia continua de especies nativas que se cree que están extintas o amenazadas de otra manera, y otras especies esquivas que ocurren en bajas densidades que serían difíciles de detectar por medios tradicionales. [6]

La degradación del eADN en el medio ambiente limita el alcance de los estudios de eADN, ya que a menudo solo quedan pequeños segmentos de material genético, particularmente en regiones cálidas y tropicales. Además, los diferentes períodos de tiempo hasta la degradación según las condiciones ambientales y el potencial del ADN para viajar a través de medios como el agua pueden afectar la inferencia de tendencias espaciotemporales a escala fina de especies y comunidades. [17] [22] [16] [23] [18] [20] [19] A pesar de estos inconvenientes, el eADN todavía tiene el potencial de determinar la abundancia relativa o de rango, ya que algunos estudios han encontrado que se corresponde con la biomasa, aunque la variación inherente a las muestras ambientales dificulta su cuantificación. [7] [14] Si bien el eADN tiene numerosas aplicaciones en conservación, monitoreo y evaluación de ecosistemas, así como otras aún por describir, las concentraciones altamente variables de eADN y la heterogeneidad potencial a través del cuerpo de agua hacen que sea esencial que el procedimiento se optimice, idealmente con un estudio piloto para cada nueva aplicación para garantizar que el diseño de muestreo sea apropiado para detectar el objetivo. [24] [18] [20] [6]

ADN de la comunidad

Si bien la definición de eDNA parece sencilla, las líneas entre las diferentes formas de ADN se vuelven borrosas, particularmente en comparación con el ADN comunitario , que se describe como muestras de organismos a granel. [20] Surge una pregunta con respecto a los microorganismos completos capturados en muestras de eDNA: ¿estos organismos alteran la clasificación de la muestra a una muestra de ADN comunitario? Además, la clasificación del material genético de las heces es problemática y a menudo se lo denomina eDNA. [20] La diferenciación entre los dos es importante ya que el ADN comunitario indica la presencia de organismos en un momento y lugar particulares, mientras que el eDNA puede haber venido de una ubicación diferente, de heces de depredadores o de una presencia pasada, sin embargo, esta diferenciación a menudo es imposible. [25] [20] Sin embargo, el eDNA puede clasificarse vagamente como que incluye muchos sectores de la investigación de la biodiversidad del ADN, incluido el análisis fecal y las muestras a granel cuando son aplicables a la investigación de la biodiversidad y el análisis de ecosistemas. [6]

ADN propio

El concepto de ADN propio se deriva de los descubrimientos realizados por científicos de la Universidad de Nápoles Federico II , que se informaron durante 2015 en la revista New Phytologist , [26] sobre el efecto autoinhibitorio del ADN extracelular en plantas, [27] pero también en bacterias, hongos, algas, plantas, protozoos e insectos. [28] Se propone que la fuente ambiental de dicho ADN extracelular sea la hojarasca vegetal , pero también otras fuentes en diferentes ecosistemas y organismos, y se ha demostrado experimentalmente que el tamaño de los fragmentos de ADN tiene un efecto inhibidor sobre sus organismos conespecíficos que normalmente oscila entre 200 y 500 pares de bases. Se ha postulado que el fenómeno del ADN propio impulsa las interacciones ecológicas y está mediado mecanísticamente por patrones moleculares asociados a daños (DAMP) [29] [30] y tiene potencial para el desarrollo de aplicaciones biocidas. [31]

Codificación de barras metabólica de ADN ambiental

En 2019, los métodos de investigación del eDNA se habían ampliado para poder evaluar comunidades enteras a partir de una sola muestra. Este proceso implica la metacodificación de barras , que se puede definir con precisión como el uso de cebadores de reacción en cadena de la polimerasa (PCR) generales o universales en muestras de ADN mixtas de cualquier origen, seguido de una secuenciación de próxima generación (NGS) de alto rendimiento para determinar la composición de especies de la muestra. Este método ha sido común en microbiología durante años, pero recién está encontrando su lugar en la evaluación de macroorganismos. [32] [22] [25] [20] Las aplicaciones de la metacodificación de barras del eDNA en todo el ecosistema tienen el potencial no solo de describir comunidades y biodiversidad, sino también de detectar interacciones y ecología funcional en grandes escalas espaciales, [33] aunque puede estar limitado por lecturas falsas debido a la contaminación u otros errores. [32] [7] [34] [25] [19] En conjunto, la codificación de barras metabólica de eDNA aumenta la velocidad, la precisión y la identificación en comparación con la codificación de barras tradicional y reduce los costos, pero necesita estandarizarse y unificarse, integrando la taxonomía y los métodos moleculares para un estudio ecológico completo. [22] [35] [36] [37] [19] [6] [38]

La codificación metabólica de ADN ambiental tiene aplicaciones en el monitoreo de la diversidad en todos los hábitats y grupos taxonómicos, la reconstrucción de ecosistemas antiguos, las interacciones entre plantas y polinizadores , el análisis de la dieta, la detección de especies invasoras, las respuestas a la contaminación y el monitoreo de la calidad del aire. La codificación metabólica de ADN ambiental es un método único que aún se encuentra en desarrollo y probablemente seguirá en constante cambio durante algún tiempo a medida que avance la tecnología y se estandaricen los procedimientos. Sin embargo, a medida que se optimice y su uso se generalice, es probable que se convierta en una herramienta esencial para el monitoreo ecológico y el estudio de la conservación global. [6]

ADN extracelular y relicto

El ADN extracelular, a veces llamado ADN relicto, es ADN de microbios muertos. El ADN extracelular desnudo (eDNA), la mayor parte del cual se libera por la muerte celular, es casi omnipresente en el medio ambiente. Su concentración en el suelo puede ser tan alta como 2 μg/L, y su concentración en ambientes acuáticos naturales puede ser tan alta como 88 μg/L. [40] Se han propuesto varias funciones posibles para el eDNA: puede estar involucrado en la transferencia horizontal de genes ; [41] puede proporcionar nutrientes; [42] y puede actuar como un amortiguador para reclutar o titular iones o antibióticos. [43] El ADN extracelular actúa como un componente funcional de la matriz extracelular en las biopelículas de varias especies bacterianas. Puede actuar como un factor de reconocimiento para regular la adhesión y dispersión de tipos de células específicos en la biopelícula; [44] puede contribuir a la formación de la biopelícula; [45] y puede contribuir a la fuerza física de la biopelícula y la resistencia al estrés biológico. [46]

Bajo el nombre de ADN ambiental, el eDNA ha visto un uso creciente en las ciencias naturales como una herramienta de estudio para la ecología , monitoreando los movimientos y la presencia de especies en el agua, el aire o la tierra, y evaluando la biodiversidad de un área. [47] [48]

En el diagrama de la derecha, la cantidad de ADN relicto en un entorno microbiano está determinada por los aportes asociados con la mortalidad de individuos viables con ADN intacto y por las pérdidas asociadas con la degradación del ADN relicto. Si la diversidad de secuencias contenidas en el acervo de ADN relicto es suficientemente diferente de la del acervo de ADN intacto, entonces el ADN relicto puede sesgar las estimaciones de la biodiversidad microbiana (como lo indican los recuadros de diferentes colores) al tomar muestras del acervo de ADN total (intacto + relicto). [39] Se ha propuesto el uso de Datos Estandarizados sobre Iniciativas (STARDIT) como una forma de estandarizar tanto los datos sobre los métodos de muestreo y análisis como las relaciones taxonómicas y ontológicas. [49]

Recopilación

Sedimentos terrestres

La importancia del análisis de eADN surgió del reconocimiento de las limitaciones que presentan los estudios basados ​​en cultivos . [7] Los organismos se han adaptado para prosperar en las condiciones específicas de sus entornos naturales. Aunque los científicos trabajan para imitar estos entornos, muchos organismos microbianos no pueden eliminarse y cultivarse en un entorno de laboratorio. [9] La primera versión de este análisis comenzó con el ARN ribosómico ( ARNr ) en microbios para comprender mejor los microbios que viven en entornos hostiles. [51] La composición genética de algunos microbios solo es accesible a través del análisis de eADN. Las técnicas analíticas de eADN se aplicaron primero a sedimentos terrestres que produjeron ADN de mamíferos, aves, insectos y plantas extintos y existentes. [52] Las muestras extraídas de estos sedimentos terrestres se denominan comúnmente "ADN sedimentario antiguo" ( ADN de seda o ADN de tierra ). [53] El análisis de eADN también se puede utilizar para estudiar las comunidades forestales actuales que incluyen todo, desde aves y mamíferos hasta hongos y gusanos. [9] Se pueden obtener muestras del suelo, de las heces, del "ADN de las picaduras" de hojas mordidas, de plantas y hojas donde han estado los animales y de la sangre ingerida por mosquitos capturados que pueden haber comido sangre de cualquier animal de la zona. [54] Algunos métodos también pueden intentar capturar células con trampas de pelo y papel de lija en zonas comúnmente atravesadas por las especies objetivo.

Sedimentos acuáticos

El sedaDNA se utilizó posteriormente para estudiar la diversidad animal antigua y se verificó utilizando registros fósiles conocidos en sedimentos acuáticos. [9] Los sedimentos acuáticos están privados de oxígeno y, por lo tanto, protegen al ADN de la degradación. [9] Además de los estudios antiguos, este enfoque se puede utilizar para comprender la diversidad animal actual con una sensibilidad relativamente alta. Si bien las muestras de agua típicas pueden tener el ADN degradándose relativamente rápido, las muestras de sedimentos acuáticos pueden tener ADN útil dos meses después de que la especie estuviera presente. [55] Un problema con los sedimentos acuáticos es que se desconoce dónde el organismo depositó el eDNA, ya que podría haberse movido en la columna de agua.

Acuático (columna de agua)

El estudio del eDNA en la columna de agua puede indicar la composición de la comunidad de un cuerpo de agua. Antes del eDNA, las principales formas de estudiar la diversidad en aguas abiertas eran mediante la pesca y la captura con trampas, lo que requiere recursos como financiación y mano de obra calificada, mientras que el eDNA solo necesita muestras de agua. [10] Este método es eficaz ya que el pH del agua no afecta al ADN tanto como se pensaba anteriormente, y la sensibilidad se puede aumentar con relativa facilidad. [10] [57] La ​​sensibilidad es la probabilidad de que el marcador de ADN esté presente en el agua muestreada, y se puede aumentar simplemente tomando más muestras, teniendo muestras más grandes y aumentando la PCR . [57] El eDNA se degrada relativamente rápido en la columna de agua, lo que es muy beneficioso en estudios de conservación a corto plazo, como la identificación de qué especies están presentes. [9]

Los investigadores del Área Experimental de Lagos en Ontario, Canadá y la Universidad McGill han descubierto que la distribución del eDNA refleja la estratificación de los lagos . [58] A medida que cambian las estaciones y la temperatura del agua, la densidad del agua también cambia de modo que forma capas diferenciadas en pequeños lagos boreales en verano e invierno. Estas capas se mezclan durante la primavera y el otoño. [59] El uso del hábitat de los peces se correlaciona con la estratificación (por ejemplo, un pez de agua fría como la trucha de lago permanecerá en agua fría) y lo mismo ocurre con la distribución del eDNA, como descubrieron estos investigadores. [58]

Monitoreo de especies

El eDNA se puede utilizar para monitorear especies durante todo el año y puede ser muy útil en el monitoreo de la conservación. [17] [60] [61] El análisis de eDNA ha tenido éxito en la identificación de muchos taxones diferentes de plantas acuáticas, [62] mamíferos acuáticos, [21] [17] peces, [32] [61] mejillones, [60] hongos [63] [64] e incluso parásitos. [65] [51] El eDNA se ha utilizado para estudiar especies mientras se minimiza cualquier interacción humana que induzca estrés, lo que permite a los investigadores monitorear la presencia de especies a escalas espaciales más grandes de manera más eficiente. [66] [67] El uso más frecuente en la investigación actual es usar eDNA para estudiar las ubicaciones de especies en riesgo, especies invasoras y especies clave en todos los entornos. [66] El eDNA es especialmente útil para estudiar especies con poblaciones pequeñas porque el eDNA es lo suficientemente sensible para confirmar la presencia de una especie con relativamente poco esfuerzo para recolectar datos que a menudo se puede hacer con una muestra de suelo o de agua. [7] [66] El eADN depende de la eficiencia de la secuenciación y el análisis genómico, así como de los métodos de estudio utilizados, que cada vez son más eficientes y económicos. [68] Algunos estudios han demostrado que el eADN extraído de arroyos y entornos costeros se descompone a un nivel indetectable en aproximadamente 48 horas. [69] [70]

El ADN ambiental se puede aplicar como una herramienta para detectar organismos de baja abundancia tanto en forma activa como pasiva. Los estudios de eADN activos se centran en especies individuales o grupos de taxones para su detección mediante el uso de PCR cuantitativa en tiempo real específica de especies altamente sensible [71] o marcadores de PCR de gotas digitales . [72] La metodología CRISPR-Cas también se ha aplicado a la detección de especies individuales a partir de eADN; [73] utilizando la enzima Cas12a y permitiendo una mayor especificidad al detectar taxones simpátricos. Los estudios de eADN pasivos emplean una secuenciación de ADN masivamente paralela para amplificar todas las moléculas de eADN en una muestra sin un objetivo a priori en mente, proporcionando evidencia de ADN general de la composición de la comunidad biótica. [74]

Declive de los artrópodos terrestres

Los artrópodos terrestres están experimentando un declive masivo en Europa así como globalmente, [75] [76] [77] [78] aunque solo una fracción de las especies han sido evaluadas y la mayoría de los insectos aún no han sido descritos para la ciencia. [79] Como ejemplo, los ecosistemas de pastizales albergan diversos grupos taxonómicos y funcionales de artrópodos terrestres , como polinizadores , insectos fitófagos y depredadores, que utilizan néctar y polen como fuentes de alimento, y tejido de tallos y hojas para alimentación y desarrollo. Estas comunidades albergan especies en peligro de extinción , ya que muchos hábitats han desaparecido o están bajo amenaza significativa. [80] [81] Por lo tanto, se están realizando amplios esfuerzos para restaurar los ecosistemas de pastizales europeos y conservar la biodiversidad . [82] Por ejemplo, los polinizadores como las abejas y las mariposas representan un grupo ecológico importante que ha sufrido un grave declive en Europa, lo que indica una pérdida dramática de la biodiversidad de los pastizales. [83] [84] [85] [86] La gran mayoría de las plantas con flores son polinizadas por insectos y otros animales tanto en regiones templadas como en los trópicos. [87] La ​​mayoría de las especies de insectos son herbívoros que se alimentan de diferentes partes de las plantas, y la mayoría de ellos son especialistas, dependiendo de una o unas pocas especies de plantas como su principal recurso alimenticio. [88] Sin embargo, dada la brecha en el conocimiento sobre las especies de insectos existentes, y el hecho de que la mayoría de las especies aún no están descritas, está claro que para la mayoría de las especies de plantas en el mundo, existe un conocimiento limitado sobre las comunidades de artrópodos que albergan e interactúan con ellas. [1]

Las comunidades de artrópodos terrestres se han recolectado y estudiado tradicionalmente utilizando métodos, como las trampas Malaise y las trampas de caída , que son métodos muy efectivos pero algo engorrosos y potencialmente invasivos. En algunos casos, estas técnicas no logran realizar estudios eficientes y estandarizados, debido, por ejemplo, a la plasticidad fenotípica , las especies estrechamente relacionadas y las dificultades para identificar los estadios juveniles. Además, la identificación morfológica depende directamente de la experiencia taxonómica , que está en declive. [89] [90] [91] Todas estas limitaciones del monitoreo tradicional de la biodiversidad han creado una demanda de enfoques alternativos. Mientras tanto, el avance en las tecnologías de secuenciación de ADN proporciona continuamente nuevos medios para obtener datos biológicos. [7] [92] [25] [9] Por lo tanto, recientemente se han sugerido varios enfoques moleculares nuevos para obtener datos rápidos y eficientes sobre las comunidades de artrópodos y sus interacciones a través de técnicas genéticas no invasivas. Esto incluye la extracción de ADN de fuentes como muestras a granel o sopas de insectos, [93] [94] [95] [96] minas de hojas vacías, [97] telarañas, [98] fluido de plantas carnívoras, [99] muestras ambientales como suelo, agua, aire e incluso flores enteras (ADN ambiental [eDNA]), [100] [101] [102] [9] [103] identificación de plantas hospedantes y dieta depredadora a partir de extractos de ADN de insectos, [104] [105] y excrementos de depredadores de murciélagos. [106] [107] Recientemente, también se ha utilizado ADN de polen adherido a insectos para recuperar información sobre interacciones planta-polinizador . [108] [109] Muchos de estos estudios recientes se basan en la codificación de barras de ADN metabólica: secuenciación de alto rendimiento de amplicones de PCR utilizando cebadores genéricos. [110] [101] [1]

Mamíferos

Pistas de nieve

Los investigadores de la vida salvaje en zonas nevadas también utilizan muestras de nieve para reunir y extraer información genética sobre especies de interés. El ADN de las muestras de huellas de nieve se ha utilizado para confirmar la presencia de especies tan esquivas y raras como los osos polares, los zorros árticos, los linces, los glotones y los ciervos pescadores. [111] [112] [113] [114]

ADN del aire

En 2021, los investigadores demostraron que el ADN ambiental se puede recolectar del aire y utilizar para identificar mamíferos. [115] [116] [117] [118] En 2023, los científicos desarrollaron una sonda de muestreo especializada y estudios con aeronaves para evaluar la biodiversidad de múltiples taxones, incluidos los mamíferos, utilizando el ADN ambiental del aire. [119]

Gestión de la pesca

La sobrepesca de la pesquería de bacalao del norte de Canadá provocó un colapso catastrófico  [120]
En este ejemplo, un pez deja un rastro de eADN a medida que se desplaza por el agua, pero el rastro se disipa lentamente con el tiempo (haga clic para ampliar)

La gestión exitosa de la pesca comercial se basa en estudios estandarizados para estimar la cantidad y distribución de las poblaciones de peces . El bacalao del Atlántico ( Gadus morhua ) es un ejemplo icónico que demuestra cómo los datos mal restringidos y la toma de decisiones desinformada pueden resultar en una disminución catastrófica de las poblaciones y los consiguientes problemas económicos y sociales. [121] Las evaluaciones tradicionales de las poblaciones de especies de peces demersales se han basado principalmente en estudios de arrastre , que han proporcionado un valioso flujo de información a los tomadores de decisiones. [122] Sin embargo, existen algunos inconvenientes notables de los estudios de arrastre demersales, incluidos el costo, [123] la selectividad/capturabilidad de los artes, [124] la destrucción del hábitat [125] y la cobertura restringida (por ejemplo, entornos de fondo de sustrato duro, áreas marinas protegidas). [126]

El ADN ambiental (eDNA) ha surgido como una alternativa potencialmente poderosa para estudiar la dinámica de los ecosistemas. La pérdida y el desprendimiento constantes de material genético de los macroorganismos imparten una huella molecular en muestras ambientales que se puede analizar para determinar la presencia de especies objetivo específicas  [13] [127] o caracterizar la biodiversidad. [128] [129] La combinación de secuenciación de próxima generación y muestreo de eDNA se ha aplicado con éxito en sistemas acuáticos para documentar patrones espaciales y temporales en la diversidad de la fauna de peces. [130] [131] [132] [133] Para desarrollar aún más la utilidad del eDNA para la gestión pesquera, comprender la capacidad de las cantidades de eDNA para reflejar la biomasa de peces en el océano es un próximo paso importante. [126]

Se han demostrado relaciones positivas entre las cantidades de eADN y la biomasa y abundancia de peces en sistemas experimentales. [134] [135] [136] Sin embargo, se prevé que las variaciones conocidas entre las tasas de producción  [137] [138] y degradación  [139] [140] [141] [142] de eADN compliquen estas relaciones en sistemas naturales. Además, en sistemas oceánicos, los grandes volúmenes de hábitat y las fuertes corrientes probablemente resulten en la dispersión física de fragmentos de ADN lejos de los organismos objetivo. [143] Se ha considerado anteriormente que estos factores de confusión restringen la aplicación del monitoreo cuantitativo de eADN en entornos oceánicos. [143] [126]

A pesar de estas limitaciones potenciales, numerosos estudios en ambientes marinos han encontrado relaciones positivas entre las cantidades de eADN y los esfuerzos de estudio complementarios, incluyendo el radiomarcado, [144] estudios visuales, [133] [145] ecosondeo  [146] y estudios de arrastre. [132] [147] Sin embargo, los estudios que cuantifican las concentraciones objetivo de eADN de especies de peces comerciales con estudios de arrastre estandarizados en ambientes marinos son mucho más escasos. [147] En este contexto, las comparaciones directas de las concentraciones de eADN con la biomasa y las métricas de evaluación de stock, como la captura por unidad de esfuerzo (CPUE), son necesarias para comprender la aplicabilidad del monitoreo de eADN para contribuir a los esfuerzos de gestión pesquera. [126]

Sedimentos de aguas profundas

El ADN extracelular en los sedimentos superficiales de las profundidades marinas es, con diferencia, el mayor reservorio de ADN de los océanos del mundo. [149] Las principales fuentes de ADN extracelular en dichos ecosistemas están representadas por la liberación de ADN in situ de organismos bentónicos muertos y/u otros procesos que incluyen la lisis celular debido a una infección viral, la exudación y excreción celular de células viables, la descomposición de virus y los aportes alóctonos de la columna de agua. [149] [150] [151] [152] Estudios previos proporcionaron evidencia de que una fracción importante del ADN extracelular puede escapar de los procesos de degradación y permanecer preservada en los sedimentos. [153] [154] Este ADN representa, potencialmente, un repositorio genético que registra los procesos biológicos que ocurren a lo largo del tiempo. [155] [156] [148]

Investigaciones recientes revelaron que el ADN preservado en sedimentos marinos se caracteriza por una gran cantidad de secuencias genéticas altamente diversas. [155] [156] [157] En particular, el ADN extracelular se ha utilizado para reconstruir la diversidad procariota y eucariota pasada en ecosistemas bentónicos caracterizados por bajas temperaturas y/o condiciones permanentemente anóxicas. [157] [158] [159] [160] [161] [148]

El diagrama de la derecha muestra la red de OTU ( unidad taxonómica operativa ) de los grupos de ADN extracelular de los sedimentos de los diferentes márgenes continentales. El tamaño de los puntos dentro de la red es proporcional a la abundancia de secuencias para cada OTU. Los puntos en un círculo rojo representan OTU centrales extracelulares, los puntos en un círculo amarillo son OTU parcialmente compartidas (entre dos o más grupos), los puntos en un círculo negro son OTU exclusivas de cada grupo. Se muestran las OTU centrales que contribuyen al menos con 20 secuencias. Los números entre paréntesis representan el número de conexiones entre OTU y muestras: 1 para OTU exclusivas, 2-3 para OTU parcialmente compartidas y 4 para OTU centrales. [148]

Estudios previos sugirieron que la preservación del ADN también podría verse favorecida en sistemas bentónicos caracterizados por altos aportes de materia orgánica y tasas de sedimentación, como los márgenes continentales. [162] [163] Estos sistemas, que representan aproximadamente el 15% del fondo marino global, también son puntos críticos de diversidad procariota bentónica, [164] [165] [166] y, por lo tanto, podrían representar sitios óptimos para investigar la diversidad procariota preservada dentro del ADN extracelular. [148]

La distribución espacial de la diversidad procariota se ha estudiado intensamente en los ecosistemas bentónicos de aguas profundas  [167] [168] [169] [170] mediante el análisis del "ADN ambiental" (es decir, el material genético obtenido directamente de muestras ambientales sin ningún signo obvio de material de origen biológico). [9] Sin embargo, se desconoce hasta qué punto las secuencias genéticas contenidas en el ADN extracelular pueden alterar las estimaciones de la diversidad de los conjuntos procariotas actuales. [171] [148]

ADN sedimentario antiguo

Los análisis de ADN antiguo preservado en varios archivos han transformado la comprensión de la evolución de las especies y los ecosistemas. Mientras que los estudios anteriores se han concentrado en el ADN extraído de muestras taxonómicamente restringidas (como huesos o tejido congelado), los avances en la secuenciación de alto rendimiento y la bioinformática ahora permiten el análisis de ADN antiguo extraído de archivos sedimentarios, [172] llamado sedaDNA. La acumulación y preservación de sedaDNA enterrado en sedimentos terrestres y lacustres ha sido objeto de investigación e interpretación activas. [173] Sin embargo, estudiar la deposición de ADN en el fondo del océano y su preservación en sedimentos marinos es más complejo porque el ADN tiene que viajar a través de una columna de agua durante varios kilómetros. [174] A diferencia del entorno terrestre, con el transporte generalizado de biomasa subfósil desde la tierra, la mayor parte del sedaDNA marino se deriva de la comunidad planctónica , que está dominada por microbios marinos y protistas marinos . [175] Después de la muerte del plancton superficial, su ADN está sujeto a un transporte a través de la columna de agua, durante el cual se sabe que gran parte de la materia orgánica asociada se consume y respira . [176] Este transporte podría tomar entre 3 y 12 días dependiendo del tamaño y la morfología de la prueba. [177] Sin embargo, sigue sin estar claro cómo exactamente el eADN planctónico, definido como el ADN total presente en el medio ambiente después, [178] sobrevive a este transporte, si la degradación o el transporte están asociados con la clasificación o la advección lateral y, finalmente, si el eADN que llega al fondo marino se conserva en sedimentos marinos sin una mayor distorsión de su composición. [179]

A pesar de la larga exposición a la degradación en condiciones óxicas durante el transporte en la columna de agua, y una concentración sustancialmente menor de materia orgánica en el fondo marino, hay evidencia de que el eADN planctónico se conserva en sedimentos marinos y contiene una señal ecológica explotable. [180] Estudios anteriores han demostrado la preservación del sedaADN en sedimentos marinos depositados bajo anoxia con cantidades inusualmente altas de materia orgánica preservada, [181] pero investigaciones posteriores indican que el sedaADN también se puede extraer de sedimentos marinos normales, dominados por fracciones minerales clásticas o biogénicas. [182] [183] ​​[184] Además, la baja temperatura del agua de aguas profundas (0–4 °C) asegura una buena preservación del sedaADN. [178] [180] Utilizando foraminíferos planctónicos como una "Piedra Rosetta", que permite la evaluación comparativa de las firmas del sedaADN mediante pruebas fósiles co-ocurrentes de estos organismos, Morard et al. En 2017 se demostró que la huella del eADN del plancton que llega al fondo marino preserva la firma ecológica de estos organismos a gran escala geográfica. [181] Esto indica que el eADN de la comunidad planctónica se deposita en el fondo marino debajo, junto con agregados, esqueletos y otro material planctónico que se hunde. Si esto es cierto, el sedaADN debería poder registrar firmas de la hidrografía superficial del océano, que afectan la composición de las comunidades planctónicas, con la misma resolución espacial que los restos esqueléticos del plancton. Además, si el eADN del plancton llega al fondo marino en asociación con agregados o conchas, es posible que resista el transporte a través de la columna de agua por fijación en superficies minerales. Se ha propuesto el mismo mecanismo para explicar la preservación del sedaADN en sedimentos, [182] [183] ​​[184] lo que implica que el flujo de eADN planctónico encapsulado en calcita que llega al fondo marino está condicionado para la preservación tras el entierro. [179]

El eDNA de foraminíferos planctónicos es un proxy ideal tanto "horizontalmente" para evaluar la resolución espacial de la reconstrucción de las características hidrográficas superficiales del océano pasado como "verticalmente", para rastrear inequívocamente el enterramiento de su señal a lo largo de la columna de sedimentos. De hecho, el flujo de eDNA de foraminíferos planctónicos debería ser proporcional al flujo de conchas de foraminíferos muertos que se hunden en el fondo marino, lo que permite una evaluación comparativa independiente de la señal de eDNA. eDNA es una herramienta poderosa para estudiar el ecosistema porque no requiere conocimiento taxonómico directo, lo que permite recopilar información sobre cada organismo presente en una muestra, incluso a nivel críptico . Sin embargo, la asignación de las secuencias de eDNA a organismos conocidos se realiza mediante comparación con secuencias de referencia (o códigos de barras ) disponibles en repositorios públicos o bases de datos curadas. [185] La taxonomía de los foraminíferos planctónicos es bien conocida [186] y existen códigos de barras que permiten un mapeo casi completo de los amplicones de eADN en la taxonomía basada en la morfología de prueba de foraminíferos. [187] [188] Es importante destacar que la composición de las comunidades de foraminíferos planctónicos está estrechamente vinculada a la hidrografía de la superficie y esta señal se conserva mediante pruebas fósiles depositadas en el fondo marino. [189] [190] Dado que el eADN de foraminíferos acumulado en el sedimento oceánico se puede recuperar, podría usarse para analizar los cambios en las comunidades planctónicas y bentónicas a lo largo del tiempo. [191] [192] [193] [194] [179]

En 2022, se descubrió y secuenció material genético de eADN de dos millones de años en Groenlandia, y actualmente se considera el ADN más antiguo descubierto hasta ahora. [11] [12]

Investigación participativa y ciencia ciudadana

¿Qué es el eDNA? (breve vídeo explicativo de Our Land and Water , Nueva Zelanda)

La relativa simplicidad de la toma de muestras de ADN ambiental se presta a proyectos que buscan involucrar a las comunidades locales en proyectos de investigación, incluida la recolección y el análisis de muestras de ADN. Esto puede empoderar a las comunidades locales (incluidos los pueblos indígenas) para que participen activamente en el monitoreo de las especies en un entorno y ayudar a tomar decisiones informadas como parte del modelo de investigación-acción participativa. Un ejemplo de este tipo de proyecto ha sido demostrado por la organización benéfica Science for All con el proyecto "Wild DNA" [195] .

Véase también

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Referencias adicionales

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