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Muerte aparente

Una zarigüeya de Virginia ( Didelphis virginiana ) haciéndose la muerta
Una culebra de hierba barrada ( Natrix helvetica ) haciéndose la muerta

La muerte aparente [a] es un comportamiento en el que los animales adoptan la apariencia de estar muertos . Es un estado de inmovilidad que suele desencadenarse por un ataque depredador y se puede encontrar en una amplia gama de animales, desde insectos y crustáceos hasta mamíferos, aves, reptiles, anfibios y peces. [1] [5] [2] La muerte aparente es independiente del comportamiento de congelamiento que se observa en algunos animales. [1] [2]

La muerte aparente es una forma de engaño animal que se considera una estrategia antidepredadora, pero que también puede utilizarse como una forma de mimetismo agresivo . Cuando es inducida por humanos, el estado a veces se conoce coloquialmente como hipnosis animal . El registro escrito más antiguo de "hipnosis animal" se remonta al año 1646 en un informe de Athanasius Kircher , en el que sometió a pollos. [6]

Descripción

La inmovilidad tónica (también conocida como el acto de fingir la muerte o exhibir tanatosis) es un comportamiento en el que algunos animales quedan aparentemente paralizados temporalmente y no responden a los estímulos externos. La inmovilidad tónica se considera generalmente como un comportamiento antidepredador porque ocurre con mayor frecuencia en respuesta a una amenaza extrema, como ser capturado por un (percibido) depredador. Algunos animales la utilizan para atraer presas o facilitar la reproducción. Por ejemplo, en los tiburones que exhiben el comportamiento, algunos científicos lo relacionan con el apareamiento, argumentando que la mordedura del macho inmoviliza a la hembra y, por lo tanto, facilita el apareamiento. [7]

A pesar de las apariencias, algunos animales permanecen conscientes durante la inmovilidad tónica. [8] La evidencia de esto incluye el movimiento de respuesta ocasional, el escaneo del entorno y los animales en inmovilidad tónica que a menudo aprovechan las oportunidades de escape. La inmovilidad tónica es preferida en la literatura porque tiene connotaciones neutrales en comparación con la "tanatosis", que tiene una fuerte asociación con la muerte. [1] [2]

Diferencia con la congelación

La inmovilidad tónica es diferente de la conducta de congelamiento en los animales. [1] [2] Un ciervo deslumbrado por los faros y una zarigüeya que "se hace la muerta" son ejemplos comunes de un animal que se congela y se hace la muerta, respectivamente. El congelamiento ocurre al principio de una interacción depredador-presa cuando la presa detecta e identifica la amenaza, pero el depredador aún no la ha visto. [1] Debido a que el congelamiento ocurre antes de la detección y se utiliza para camuflar mejor a la presa y evitar que el depredador ataque, se considera un mecanismo de defensa primario. [2]

La inmovilidad tónica ocurre después de que el depredador ha detectado y/o hecho contacto con la presa, y es probable que se utilice para evitar un mayor ataque por parte del depredador o el consumo de la presa. [1] [2] Debido a que la inmovilidad tónica ocurre más tarde en la secuencia de ataque del depredador, se considera un mecanismo de defensa secundario y, por lo tanto, es distinta de la congelación. [1] [2] Aunque los animales congelados se vuelven rígidos, a menudo permanecen erguidos y no cambian su postura mientras están congelados, mientras que durante la inmovilidad tónica, los animales a menudo se vuelven rígidos y cambian su postura. [1] [2] [4]

La conducta de congelamiento y la inmovilidad tónica son similares en el sentido de que ambas pueden inducir bradicardia (desaceleración de la frecuencia cardíaca), pero la respuesta de congelamiento puede ir acompañada de una frecuencia respiratoria rápida o aumentada, un aumento de la frecuencia cardíaca, un aumento de la presión arterial y una inhibición de la digestión, dependiendo de si está activado el sistema nervioso simpático o parasimpático . [9] Por el contrario, junto con la bradicardia, los vertebrados en inmovilidad tónica a menudo reducen su frecuencia respiratoria o sacan la lengua, lo que distingue aún más este comportamiento de la respuesta de congelamiento. [1]

Defensivo

Para fines defensivos, la tanatosis depende de que el perseguidor se vuelva insensible a su víctima, ya que la mayoría de los depredadores solo capturan presas vivas. [10]

En los escarabajos, los experimentos de selección artificial han demostrado que existe una variación hereditaria en la duración de la simulación de muerte. Los escarabajos seleccionados para simular la muerte durante períodos más largos tienen una ventaja selectiva sobre los escarabajos que lo hacen durante períodos más cortos cuando se introduce un depredador, [11] lo que sugiere que la tanatosis es, en efecto, adaptativa.

En el caso de la serpiente de nariz de cerdo , un individuo amenazado se da vuelta sobre su espalda y parece estar muerto cuando es amenazado por un depredador, mientras un fluido volátil y maloliente rezuma de su cuerpo. Los depredadores, como los gatos , pierden entonces el interés en la serpiente, que parece y huele muerta. Una razón para su pérdida de interés es que los animales que huelen a podrido son evitados instintivamente como precaución contra las enfermedades infecciosas, por lo que las adaptaciones de la serpiente explotan esa reacción. Las crías recién nacidas también muestran instintivamente este comportamiento cuando las ratas intentan comérselas. [12]

En los mamíferos, la zarigüeya de Virginia (comúnmente conocida simplemente como zarigüeya) es quizás el ejemplo más conocido de tanatosis defensiva. "Hacerse el muerto" es una frase idiomática que significa "fingir estar muerto". [13] Proviene de una característica de la zarigüeya de Virginia, que es famosa por reaccionar con una postura similar a la de la muerte cuando se siente amenazada. [14] [15] Este instinto no siempre da resultado en el mundo moderno; por ejemplo, las zarigüeyas que buscan carroña en la carretera pueden reaccionar con una postura similar a la de la muerte ante la amenaza que supone el tráfico que se aproxima y, posteriormente, acabar ellas mismas atropelladas. [16] "Hacerse el muerto" también puede significar simplemente fingir estar herido, inconsciente , dormido o de otra manera vulnerable, a menudo para atraer a un oponente a una posición vulnerable. [13]

El consejo habitual para los humanos que intentan sobrevivir al ataque de un oso pardo es tumbarse boca abajo, cubrirse la cara con las manos, los brazos o los codos y hacerse el muerto. [17]

También se ha observado tanatosis en muchos invertebrados como la avispa Nasonia vitripennis , [18] y el grillo, Gryllus bimaculatus . [19]

Reproductivo

En la especie de araña Pisaura mirabilis , los machos suelen realizar elaborados rituales de entrega de regalos y tanatosis para evitar ser devorados por las hembras durante el apareamiento. Los estudios han demostrado que los machos que simulan estar muertos con más frecuencia tienen más probabilidades de aparearse con hembras que los que lo hacen con menos frecuencia. [20]

Depredador

Los cíclidos del género Nimbochromis utilizan la tanatosis como una forma de mimetismo agresivo , haciéndose los muertos para atraer presas.

Los nimbochromis (cíclidos durmientes), endémicos del lago Malawi en África oriental , son grandes peces depredadores para quienes la tanatosis es una forma de mimetismo agresivo. Este pez se recuesta de lado sobre los sedimentos del fondo y asume una coloración irregular. Los carroñeros, atraídos por lo que parece un pez muerto, se acercan al depredador para investigar. N. livingstoni luego abandona la tanatosis, se endereza nuevamente y se come rápidamente a cualquier carroñero lo suficientemente desafortunado como para acercarse demasiado. [21] [22] También se ha observado una estrategia similar en el cíclido africano Lamprologus lemairii del lago Tanganyika [23] y en el cíclido avispón centroamericano Parachromis friedrichsthalii . [24]

Ejemplos

Invertebrados

Una araña viuda marrón recurre a la tanatosis después de ser sacudida de su telaraña.

Dentro de los invertebrados, la inmovilidad tónica está muy extendida en todo el filo Arthropoda y se ha demostrado que se da en escarabajos, polillas, mantis, cigarras, grillos, arañas, avispas, abejas y hormigas. [2] [20] [25] [26] [27] [28]

Avispas

La inmovilidad tónica se ha observado en varias especies de avispas parasitoides y se considera un comportamiento antidepredador en estos insectos. [25] [28] En las avispas, la inmovilidad tónica se puede inducir golpeando sus antenas, golpeando repetidamente el abdomen o apretando su abdomen. [25] [28] Un estudio de 2020 encontró que la frecuencia y duración de la inmovilidad tónica se vio afectada por el sexo de la avispa y la temperatura del ambiente, pero no por el color del fondo en el que se encontraba la avispa. [25] Estos resultados fueron consistentes con un estudio de 2006 que no encontró ningún efecto del color de fondo sobre la inmovilidad tónica en una especie de avispa diferente, Nasonia vitripennis . [28]

Hormigas de fuego

En las colonias de hormigas de fuego , las obreras jóvenes utilizan la inmovilidad tónica para evitar conflictos con las hormigas competidoras. [27] En la especie de hormiga de fuego Solenopsis invicta , la tendencia a exhibir tanatosis disminuye con la edad, y las hormigas más viejas optan por pelear con cualquier obrera de las colonias vecinas. [27] Al usar la inmovilidad tónica para evadir el conflicto, los investigadores descubrieron que las hormigas jóvenes tenían cuatro veces más probabilidades de sobrevivir a un ataque en comparación con sus contrapartes más viejas, a pesar de ser más vulnerables debido a sus exoesqueletos más suaves. [27]

Arañas

En la araña que da regalos nupciales, la tanatosis está incorporada a su exhibición de apareamiento. [20] Un estudio de 2008 demostró que las arañas Pisaura mirabilis macho que mostraban tanatosis tenían más probabilidades de copular con hembras y copularon durante más tiempo. [20]

Crisopas verdes

Las larvas de Chrysoperla plorabunda adoptan una inmovilidad tónica cuando se acercan a un depredador. [29] Se ha demostrado que el uso de la inmovilidad tónica como estrategia antidepredador varía con la disponibilidad de energía y la variación genética dentro de la población, siendo más probable que las crisopas sometidas a estrés energético adopten una inmovilidad tónica. [29]

Vertebrados

Se ha observado inmovilidad tónica en un gran número de taxones de vertebrados, incluidos tiburones, peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos.

Tiburones

Algunos tiburones pueden ser inducidos a la inmovilidad tónica invirtiéndolos y sujetándolos con la mano, por ejemplo, los tiburones cazón , los tiburones limón y los tiburones de arrecife de puntas blancas . [7] [30] [31] [32] En el caso de los tiburones tigre (que miden entre 3 y 4 metros de longitud), la inmovilidad tónica puede ser inducida por humanos colocando sus manos ligeramente a los lados del hocico del animal en el área que rodea los ojos. Durante la inmovilidad tónica en los tiburones, las aletas dorsales se enderezan y tanto la respiración [ disputado - discutir ] como las contracciones musculares se vuelven más constantes y relajadas. Este estado persiste durante un promedio de 15 minutos antes de la recuperación y la reanudación del comportamiento activo. Los científicos han explotado esta respuesta para estudiar el comportamiento de los tiburones; se ha estudiado el repelente químico para tiburones para probar su eficacia y estimar con mayor precisión los tamaños de las dosis, las concentraciones y el tiempo de recuperación. [33] La inmovilidad tónica también se puede utilizar como una forma de anestesia suave durante las manipulaciones experimentales de tiburones. [34] [35]

Los científicos también creen que la inmovilidad tónica puede ser una experiencia estresante para los tiburones. Al medir muestras de química sanguínea cuando el tiburón está inmóvil, se ha sugerido que la inmovilidad tónica puede, en realidad, generar estrés en el tiburón y reducir la eficiencia respiratoria. Otros piensan que los tiburones tienen una serie de mecanismos compensatorios que funcionan para aumentar las tasas de respiración y reducir el estrés. [36]

Se ha observado que las orcas pueden aprovechar la inmovilidad tónica de los tiburones para cazar tiburones grandes. Algunas orcas embisten a los tiburones desde un costado para aturdirlos y luego los dan vuelta para inducirles una inmovilidad tónica y mantenerlos en ese estado durante un tiempo prolongado. Para algunos tiburones, esto impide que el agua fluya a través de sus branquias y el resultado puede ser fatal. [37]

Peces teleósteos

Se ha informado que los peces dorados , las truchas , los rudd , las tencas , los bagres pardos , los medakas , los peces paraíso y los peces de superficie se quedan flácidos cuando se los sujeta sobre sus espaldas. [38] Los Oscar parecen entrar en estado de shock cuando están estresados ​​(cuando se les limpia el acuario, por ejemplo): se tumban de lado, dejan de mover las aletas, empiezan a respirar más lenta y profundamente y pierden color. [39] Se ha informado de un comportamiento similar en los cirujanos convictos en el campo. [40]

Una serpiente nariz de cerdo oriental haciéndose la muerta y regurgitando un sapo

Anfibios y reptiles

La inmovilidad tónica se puede encontrar en varias familias de anuros (ranas y sapos). [41] En los anuros, la inmovilidad tónica se demuestra con mayor frecuencia con los ojos abiertos y las extremidades extendidas y fáciles de mover, pero algunas especies mantienen los ojos cerrados. [41] Algunas especies también sacan la lengua. [41]

La inmovilidad tónica también se ha observado en varias especies de lagartijas y serpientes. [42] [43] El ejemplo más común de inmovilidad tónica en estas últimas es la serpiente nariz de cerdo de América del Norte, pero también se ha observado en culebras de collar. [42] La inmovilidad tónica se puede inducir de forma fiable en las iguanas mediante una combinación de inversión, restricción y presión moderada. Durante la inmovilidad tónica, hay cambios obvios en la respiración, incluida una disminución de la frecuencia respiratoria, el ritmo se vuelve esporádico y la magnitud irregular. El período prolongado de inmovilidad tónica no parece ser coherente con la hipótesis del miedo, pero podría ser el resultado de un período de depresión cortical debido al aumento de la actividad del tronco encefálico. [44]

La inmovilidad tónica también puede ser inducida en el anole de Carolina . Las características de esta inmovilidad tónica varían en función de la duración y las condiciones del cautiverio. [45] La inmovilidad tónica también se observa en las tortugas marinas. [46]

Pollos

Se puede inducir la inmovilidad tónica en los pollos, pero el comportamiento se conoce más coloquialmente como hipnosis. [47] [48]

La inmovilidad tónica se puede inducir en los pollos por varios medios, entre ellos, sujetándolos suavemente de lado, boca abajo o boca arriba durante un breve período de tiempo, o utilizando tiza para dibujar una línea en el suelo lejos del pico del pollo mientras se los sujeta con la cabeza hacia abajo. [47] [49] Los pollos se han utilizado en varios estudios para dilucidar la base genética de la inmovilidad tónica. Si bien los primeros estudios se centraron en determinar si la inmovilidad tónica estaba influenciada por la genética, un estudio de 2019 identificó cinco genes que potencialmente controlan la inmovilidad tónica en los pollos Leghorn blancos y los gallos de jungla rojos. [48] [50] [51]

Patos

La inmovilidad tónica se ha observado en varias especies de patos como una respuesta eficaz contra los depredadores. Un estudio de Sargeant y Eberhardt (1975) determinó que los patos que fingían estar muertos tenían más posibilidades de sobrevivir a un ataque de zorro que los que se resistían y luchaban. [52] A pesar de estar inmóviles, los patos permanecían conscientes y eran conscientes de las oportunidades de escape. Aunque los investigadores concluyeron que la inmovilidad tónica era una respuesta eficaz contra los depredadores, admitieron que no sería útil contra los depredadores que matan o hieren fatalmente a la presa inmediatamente después de la captura. [52]

Conejos

La inmovilidad tónica se produce tanto en especies de conejos domésticos como salvajes y puede inducirse colocando y restringiendo al animal durante un corto período de tiempo. [53] Al igual que en otros animales de presa, la inmovilidad tónica se considera un comportamiento antidepredador en los conejos. [54] Los estudios sobre la inmovilidad tónica en conejos se centran en el conejo europeo Oryctolagus cuniculus, pero se han estudiado otras especies de conejos.

Un experimento de laboratorio realizado por Ewell, Cullen y Woodruff (1981) brindó apoyo a la hipótesis de que los conejos europeos utilizan la inmovilidad tónica como una respuesta antidepredadora. [55] El estudio descubrió que la rapidez con la que los conejos se "enderezaban" (es decir, la rapidez con la que salían de la inmovilidad tónica) dependía de la distancia entre el depredador y el conejo y de la proximidad entre el conejo y su jaula. [55] Los conejos que estaban más cerca de su jaula se enderezaban más rápidamente que los que estaban más lejos de ella. Por el contrario, cuando los depredadores estaban más cerca de los conejos, estos tardaban más en enderezarse. [55] Estos resultados fueron consistentes con los encontrados en estudios sobre pollos, lagartijas y cangrejos azules en ese momento, y brindaron apoyo a la idea de que los conejos utilizan la inmovilidad tónica como una respuesta antidepredadora. [55]

Un estudio más reciente sobre conejos europeos monitoreó su frecuencia cardíaca durante la inmovilidad tónica y encontró varios cambios fisiológicos en el sistema cardiovascular durante este estado, incluida una disminución de la frecuencia cardíaca. [54]

Humanos

Se ha planteado la hipótesis de que la inmovilidad tónica se produce en seres humanos que sufren traumas intensos, [56] [57] incluida la agresión sexual. [58] [59] [60]

También hay un creciente conjunto de pruebas que apuntan a una contribución positiva de la inmovilidad tónica en el funcionamiento humano. Así, se plantea la hipótesis de que la inmovilización defensiva ha desempeñado un papel crucial en la evolución del apego entre padres e hijos, [61] la atención sostenida y la sugestibilidad, [62] [63] el sueño REM [64] y la teoría de la mente. [65]

Inducción

La inmovilidad tónica se considera una respuesta potenciada por el miedo inducida por la restricción física y caracterizada por una menor capacidad de respuesta a la estimulación externa. Se ha utilizado como medida en la evaluación del bienestar animal, en particular de las gallinas, desde 1970. [66] [67] [68] La razón de ser de la prueba de inmovilidad tónica es que el experimentador simula un depredador, lo que provoca la respuesta antidepredador. El precepto es que el animal presa "finge" estar muerto para poder escapar cuando/si el depredador relaja su concentración. Las aves que fingen estar muertas a menudo aprovechan las oportunidades de escape; la inmovilidad tónica en las codornices reduce la probabilidad de que las aves sean depredadas por los gatos. [69]

Para inducir la inmovilidad tónica, se inmoviliza suavemente al animal de lado o de espaldas durante un período de tiempo, por ejemplo, 15 segundos. Esto se hace sobre una superficie firme y plana o, a veces, en una cuna de inmovilización en forma de V o de U especialmente diseñada. En los roedores, la respuesta a veces se induce pellizcando adicionalmente o colocando una pinza en la piel a la altura de la nuca. [70] Los científicos registran comportamientos como el número de inducciones (períodos de inmovilización de 15 segundos) necesarios para que el animal permanezca quieto, la latencia hasta los primeros movimientos importantes (a menudo movimientos cíclicos de las patas), la latencia hasta los primeros movimientos de la cabeza o los ojos y la duración de la inmovilidad, a veces llamada "tiempo de enderezamiento".

La inmovilidad tónica se ha utilizado para demostrar que las gallinas en jaulas son más temerosas que las que están en corrales, [68] las gallinas en el nivel superior de las jaulas en batería son más temerosas que las que están en los niveles inferiores, [71] las gallinas transportadas a mano son más temerosas que las que se transportan en un transportador mecánico, [72] y las gallinas que se someten a tiempos de transporte más largos son más temerosas que las que se someten a un transporte de menor duración. [73]

La inmovilidad tónica como herramienta científica también se ha utilizado con ratones , [74] jerbos , [75] conejillos de indias , [76] ratas , [70] conejos [77] y cerdos . [78]

Véase también

Notas explicativas

  1. ^ Los nombres alternativos incluyen hacerse el muerto , fingir la muerte , hacerse el muerto , tanatosis , hipnosis animal , catatonia por inmovilización o inmovilidad tónica , siendo este último el preferido en la literatura científica sobre el tema. [1] [2] [3] [4]

Referencias

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