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Salamandra de dedos largos

La salamandra de dedos largos ( Ambystoma macrodactylum ) es una salamandra topo de la familia Ambystomatidae . [2] Esta especie, que mide típicamente entre 4,1 y 8,9 cm (1,6 y 3,5 pulgadas) de largo cuando es adulta, se caracteriza por su pigmentación moteada de negro, marrón y amarillo, y su cuarto dedo externo largo en las extremidades traseras. El análisis de registros fósiles , genética y biogeografía sugiere que A. macrodactylum y A. laterale descienden de un ancestro común que obtuvo acceso a la Cordillera occidental con la pérdida de la vía marítima mediocontinental hacia el Paleoceno .

La distribución de la salamandra de dedos largos se encuentra principalmente en el noroeste del Pacífico , con un rango altitudinal de hasta 2.800 m (9.200 pies). Vive en una variedad de hábitats, incluyendo selvas templadas , bosques de coníferas , zonas ribereñas de montaña , llanuras de artemisa , bosques de abetos rojos , artemisa semiárida, llanuras de pastos y prados alpinos a lo largo de las costas rocosas de los lagos de montaña. Vive en arroyos, estanques y lagos de movimiento lento durante su fase de reproducción acuática . La salamandra de dedos largos hiberna durante los meses fríos de invierno, sobreviviendo con las reservas de energía almacenadas en la piel y la cola.

Las cinco subespecies tienen diferentes historias genéticas y ecológicas, que se expresan fenotípicamente en una variedad de colores y patrones de piel. Aunque la salamandra de dedos largos está clasificada como una especie de Preocupación Menor por la UICN , muchas formas de desarrollo de la tierra amenazan y afectan negativamente el hábitat de la salamandra.

Taxonomía

Ambystoma macrodactylum es un miembro de Ambystomatidae , también conocido como salamandra topo. Ambystomatidae se originó hace aproximadamente 81 millones de años ( Cretácico tardío ) a partir de su taxón hermano Dicamptodontidae . [3] [4] [5] Ambystomatidae también son miembros del suborden Salamandroidea , que incluye a todas las salamandras capaces de fertilización interna. [6] La especie hermana de A. macrodactylum es A. laterale , distribuida en el este de América del Norte. Sin embargo, la filogenia a nivel de especie para Ambystomatidae es tentativa y necesita más pruebas. [7]

Sistemática y biogeografía

Orígenes evolutivos

Los orígenes ancestrales de esta especie provienen del este de América del Norte , donde la riqueza de especies de ambistómatidas es más alta. [8] [9] La siguiente interpretación biogeográfica sobre los orígenes de A. macrodactylum en el oeste de América del Norte se basa en un relato descriptivo de fósiles, genética y biogeografía. [10] [11] La especie hermana viva más cercana de la salamandra de dedos largos es A. laterale , nativa del noreste de América del Norte. [4] [9] Ambystomatidae fue aislada al sureste del Mar Interior Occidental o Continental medio durante el Cretácico (~145,5–66 Ma). [9] [12] Mientras que otras tres especies de Ambystomatidae ( A. tigrinum , A. californiense y A. gracile ) tienen rangos superpuestos en el oeste de América del Norte, la especie hermana viva más cercana de la salamandra de dedos largos es A. laterale , nativa del noreste de América del Norte. [4] [9] Se ha sugerido que A. macrodactylum se especió a partir de A. laterale después del Paleoceno (~66–55,8 Ma) con la pérdida de la Vía Marítima Interior Occidental abriendo una ruta de acceso para un ancestro común en la Cordillera Occidental . [11] Una vez situadas en las regiones montañosas del oeste de América del Norte, las especies tuvieron que lidiar con una ecología espacial y compositiva dinámica que respondía a los cambios de altitud, a medida que las montañas crecían y el clima cambiaba. Por ejemplo, el noroeste del Pacífico se volvió más frío en el Paleoceno , allanando el camino para que el bosque templado reemplazara al bosque tropical más cálido del Cretácico . [13] Un escenario para la división de A. macrodacylum y otras especies templadas occidentales de sus contrapartes orientales involucra el levantamiento de las Montañas Rocosas a fines del Oligoceno hasta el Mioceno . La orogenia creó una barrera climática al eliminar la humedad de la corriente de aire del oeste y secó el área medio continental, desde el sur de Alberta hasta el Golfo de México. [10] [14]

Los ancestros de las salamandras contemporáneas probablemente pudieron dispersarse y migrar a los hábitats de las Montañas Rocosas y áreas circundantes en el Eoceno . Los bosques mésicos se establecieron en el oeste de América del Norte a mediados del Eoceno y alcanzaron sus distribuciones de rango contemporáneas a principios del Plioceno . Los valles de bosques templados y los entornos montañosos de estos períodos de tiempo ( Paleógeno a Neógeno ) habrían proporcionado las características fisiográficas y ecológicas que sustentan los análogos de los hábitats contemporáneos de Ambystoma macrodactylum . [10] [11] [15] [16] La Cordillera de las Cascadas se elevó durante el Plioceno medio y creó un efecto de sombra de lluvia que causó la xerificación de la Cuenca del Columbia y también alteró los rangos de los ecosistemas mésicos templados en elevaciones más altas. El ascenso de las Cascadas que causó la xerificación de la Cuenca del Columbia es una característica biogeográfica importante del oeste de América del Norte que dividió muchas especies, incluida A. macrodactylum , en linajes costeros e interiores. [11] [14] [16] [17]

Subespecie

Existen cinco subespecies de salamandra de dedos largos. [18] Las subespecies se distinguen por su ubicación geográfica y patrones en su franja dorsal; [19] Denzel Ferguson da un relato biogeográfico de los patrones de la piel, la morfología; basado en este análisis, introdujo dos nuevas subespecies: A. macrodactylum columbianum y A. m. sigillatum . [18] Las áreas de distribución de las subespecies se ilustran en las guías de campo de anfibios de Robert Stebbin. [19]

Distribución de A. macrodactylum [10] y rangos de distribución de subespecies. [18]
Izquierda: En la parte inferior dorsal, debajo del hocico, se encuentran las glándulas del mentón que liberan hormonas cuando los machos se frotan contra las hembras. Estas glándulas se encuentran debajo de las manchas blancas. Derecha: La zona de la cloaca (abertura excretora y reproductiva) de los machos tiene una anatomía agrandada y papilas (en la imagen). La cloaca de las hembras no es tan grande y, a menudo, es más lisa y no tiene pliegues en las papilas. [20]

Apariencia física (fenotipos)

El resumen de los patrones distintivos de la piel y las características morfológicas de la subespecie incluye: [18] [21]

A. m. croceum
Coloración dorsal anaranjada en la cola, que se divide en parches a lo largo del cuerpo negro y en pequeños puntos en la cabeza, a menudo ausentes delante de los ojos. Los costados tienen motas blanquecinas. El número de surcos costales es igual a 13.
A. m. columbianum
Raya dorsal de color amarillo a canela sobre el cuerpo negro, manchas continuas a manchas a lo largo del cuerpo que terminan en manchas estrechas con patrones de manchas distribuidas en la cabeza. Manchas blancas a lo largo de los costados y la parte inferior que permanecen como pequeñas manchas separadas. Número de dientes vomerianos mayor a 35.
A. M. Krausei
Franja dorsal de color amarillo a canela, manchas continuas a lo largo del cuerpo que terminan en manchas ensanchadas con patrones de manchas distribuidos en la cabeza. Manchas blancas a lo largo de los costados y la parte inferior que permanecen como pequeñas manchas separadas. El número de dientes vomerianos es de 32. El número de surcos costales es de 12.
A. m. sigillatum
Franja dorsal de color amarillo pálido a tostado que forma manchas irregulares a lo largo del cuerpo y que terminan en puntos o motas de color dorsal en la cabeza. El número de dientes vomerianos es de 44. El número de surcos costales es de 13.
A. m. macrodactylum
Citrino, citrino opaco, con una franja dorsal de color canela difusa y continua a lo largo del cuerpo grisáceo. El patrón termina en motas difusas del color de la raya o está ausente en la cabeza y el hocico. Las motas blancas en los costados a veces se unen para formar motas más grandes. El número de dientes vomerianos es de 33 y forman un arco transversal distinguido. El número de surcos costales es de 13.

Biogeografía y genética

El análisis del ADN mitocondrial [11] identifica rangos algo diferentes para los linajes de las subespecies. [11] El análisis genético, por ejemplo, identifica un patrón adicional de divergencia profunda en la parte oriental del rango. La distribución espacial de las poblaciones y la genética de esta especie se vincula espacial e históricamente a través de los sistemas interconectados de montañas y valles templados del oeste de América del Norte. [11] [22] La fidelidad reproductiva de las salamandras de dedos largos ( filopatría ) y otros comportamientos migratorios reducen las tasas de dispersión entre regiones, como dentro de las cuencas montañosas. Este aspecto de su comportamiento restringe el flujo genético y aumenta el grado y las tasas de diferenciación genética . La diferenciación genética entre regiones es mayor en la salamandra de dedos largos que la medida en la mayoría de los otros grupos de vertebrados . [23] Las interrupciones naturales en el rango de dispersión y migración ocurren donde los ecosistemas pasan a tierras bajas xéricas más secas (como los climas de pradera ) y a terrenos helados o más duros en los extremos de gran elevación (2200 metros (7200 pies)). [24]

A. m. columbianum
La evidencia genética de la subespecie "central" ( A. m. columbianum ) sugiere que no se extiende hacia el norte hasta la Columbia Británica, sino que está restringida a las montañas Blue y Wallowa de las secciones central y nororiental de Oregón. Las poblaciones están restringidas a estas áreas por el cañón del río Snake (Idaho) al este y tierras bajas secas o xéricas en la cuenca de Madrás al oeste. [11]
A. m. macrodactylum
El linaje de la subespecie "costera" u "occidental" ( A. m. macrodactylum ) se extiende hacia el norte desde el noreste de California, a través de la cordillera Klamath Siskiyou , a través del valle Willamette , a lo largo de las cadenas montañosas costeras, incluidas las montañas Cascade, y continúa hacia el norte a través de Columbia Británica y hasta Alaska. [11]
A. m. croceum
La salamandra de dedos largos de Santa Cruz ( A. m. croceum ) está más estrechamente relacionada con la subespecie "costera" u "occidental". Esta conclusión es la explicación biogeográfica más parsimoniosa , con las poblaciones más cercanas de A. m. macrodactylum separadas por aproximadamente 300 km a través del delta del río Sacramento-San Joaquín , California. [10] Las poblaciones endémicas aisladas están catalogadas como una subespecie en peligro de extinción. [20] Según la biogeografía y las calibraciones del reloj molecular, esta subespecie puede haber estado separada del resto de la distribución desde el Mioceno, y las calibraciones del reloj molecular estiman 13,9 millones de años de separación. [10]
A. M. Krausei
La subespecie 'oriental' ( A. m. krausei ) se distribuye a lo largo de las montañas interiores, con su extensión occidental invadiendo las áreas bajas de la meseta interior central de Washington y Columbia Británica, y su extensión oriental atravesando los valles de las Montañas Rocosas hasta las colinas bajas y las praderas de Montana y Alberta. [25] [11]
A. m. sigillatum
La subespecie tradicional "meridional" ( A. m. sigillatum ) no registra una identidad genética mitocondrial. [11] Ferguson identificó a esta subespecie como formando un intergrado con A. m. columbianum en el centro sur de Oregón. [18]

Thompson y Russell encontraron otro linaje evolutivo que se origina en un área glacialmente restringida de las montañas Salmon River , Idaho. [11] Con la llegada del interglacial Holoceno , hace aproximadamente 10.000 años, los glaciares del Pleistoceno retrocedieron y abrieron una ruta migratoria que une a estas poblaciones del sur con las áreas del norte donde actualmente se superponen con A. m. krausei y co-migraron hacia el norte hasta el valle del río Peace (Canadá) . [11] Ferguson también notó una intergradación en la misma área geográfica, pero entre las subespecies morfológicas A. m. columbianum y A. m. krausei que corren paralelas a las cordilleras Bitterroot y Selkirk . [18] Thompson y Russell sugieren que esta zona de contacto es entre dos linajes de subespecies diferentes porque el linaje de A. m. columbianum está geográficamente aislado y restringido a las montañas centrales de Oregón. [11]

Descripción

El cuerpo de la salamandra de dedos largos es de color negro oscuro con una franja dorsal de color canela, amarillo o verde oliva. Esta franja también puede estar dividida en una serie de manchas. Los costados del cuerpo pueden tener finas motas blancas o azul pálido. El vientre es de color marrón oscuro o hollín con motas blancas. Tiene tubérculos radiculares , pero no están tan desarrollados como en otras especies, como la salamandra tigre . [19]

Los huevos de esta especie se parecen a los de la salamandra del noroeste relacionada ( A. gracile ) y la salamandra tigre ( A. tigrinum ). [26] Como muchos anfibios, los huevos de la salamandra de dedos largos están rodeados por una cápsula gelatinosa. Esta cápsula es transparente, lo que hace que el embrión sea visible durante el desarrollo. [19] A diferencia de los huevos de A. gracile , no hay signos visibles de algas verdes , lo que hace que las gelatinas de huevo sean de color verde. Cuando está en su huevo, el embrión de salamandra de dedos largos es más oscuro en la parte superior y más blanco en la parte inferior en comparación con un embrión de salamandra tigre que es de color marrón claro a gris en la parte superior y de color crema en la parte inferior. Los huevos tienen aproximadamente 2 mm (0,08 pulgadas) o más de diámetro con una amplia capa exterior de gelatina. [26] [27] Antes de la eclosión, tanto en el huevo como larvas recién nacidas , tienen equilibradores, que son protuberancias de piel delgadas que sobresalen de los lados y sostienen la cabeza. Los equilibradores finalmente se caen y sus branquias externas se hacen más grandes. [28] Una vez que se pierden los equilibradores, las larvas se distinguen por el ensanchamiento puntiagudo de las branquias. A medida que las larvas maduran y se metamorfosean , sus extremidades con dedos se vuelven visibles y las branquias se reabsorben. [26] [28]

La piel de una larva está moteada con pigmentación negra, marrón y amarilla. El color de la piel cambia a medida que las larvas se desarrollan y las células pigmentarias migran y se concentran en diferentes regiones del cuerpo. Las células pigmentarias, llamadas cromatóforos , se derivan de la cresta neural . Los tres tipos de cromatóforos pigmentarios en las salamandras incluyen xantóforos amarillos, melanóforos negros e iridióforos plateados (o guanóforos). [29] [30] A medida que las larvas maduran, los melanóforos se concentran a lo largo del cuerpo y proporcionan el fondo más oscuro. Los xantóforos amarillos se organizan a lo largo de la columna vertebral y en la parte superior de las extremidades. El resto del cuerpo está salpicado de iridióforos reflectantes a lo largo de los lados y por debajo. [29] [18]

A medida que las larvas se metamorfosean, desarrollan dedos a partir de las protuberancias de las yemas de las extremidades. Una salamandra de dedos largos completamente metamorfoseada tiene cuatro dedos en las extremidades delanteras y cinco dedos en las extremidades traseras. [31] Su cabeza es más larga que ancha, y el cuarto dedo exterior largo en la extremidad trasera de las larvas maduras y los adultos distingue a esta especie de otras y también es el origen etimológico de su epíteto específico : macrodactylum (griego makros = largo y daktylos = dedo del pie). [32] La piel adulta tiene un fondo marrón oscuro, gris oscuro a negro con una franja amarilla, verde o rojo opaco con puntos y manchas a lo largo de los lados. Debajo de las extremidades, la cabeza y el cuerpo, la salamandra es blanca, rosada a marrón con motas más grandes de blanco y motas más pequeñas de amarillo. Los adultos miden típicamente 3,8-7,6 cm (1,5-3,0 pulgadas) de largo. [26] [20]

Hábitat y distribución

La salamandra de dedos largos es una especie ecológicamente versátil que vive en una variedad de hábitats, que van desde bosques templados lluviosos , bosques de coníferas , riberas de montaña , llanuras de artemisa , bosques de abetos rojos , artemisa semiárida, llanuras de pastos , hasta prados alpinos a lo largo de las costas rocosas de lagos de montaña. [19] [18] [25] Los adultos pueden ubicarse en el sotobosque boscoso , escondidos debajo de escombros leñosos gruesos , rocas y en madrigueras de pequeños mamíferos. Durante la temporada de reproducción de primavera, los adultos se pueden encontrar debajo de escombros o en las aguas poco profundas de la costa de ríos, arroyos, lagos y estanques. A menudo frecuentan aguas efímeras. [19]

Esta especie es una de las salamandras más ampliamente distribuidas en América del Norte, superada solo por la salamandra tigre . Su rango altitudinal va desde el nivel del mar hasta los 2800 metros (9200 pies), abarcando una amplia variedad de zonas de vegetación. [19] [18] [33] [34] [35] El rango incluye poblaciones endémicas aisladas en la Bahía de Monterey y Santa Cruz, California . [36] La distribución se reconecta en el noreste de Sierra Nevada que corre continuamente a lo largo de la costa del Pacífico hasta Juneau, Alaska , con poblaciones diseminadas a lo largo de los valles de los ríos Taku y Stikine . Desde la costa del Pacífico, el rango se extiende longitudinalmente hasta las estribaciones orientales de las Montañas Rocosas en Montana y Alberta . [37] [21] [38]

Ecología y ciclo de vida

Masa de huevos de salamandra de dedos largos que muestra una capa gelatinosa externa que conecta la masa y dos cápsulas internas que separan cada huevo.

Huevos

Como todos los anfibios, la vida de una salamandra de dedos largos comienza como un huevo. En la zona norte de su área de distribución, los huevos se ponen en masas abultadas a lo largo de la hierba, ramas, rocas o el sustrato fangoso de un estanque tranquilo. [39] La cantidad de huevos en una sola masa varía en tamaño, posiblemente hasta 110 huevos por racimo. [40] Las hembras invierten una cantidad significativa de recursos en la producción de huevos, y los ovarios representan más del 50% de la masa corporal en la temporada previa a la reproducción. Se ha encontrado un máximo de 264 huevos en una sola hembra, una gran cantidad considerando que cada huevo tiene aproximadamente 0,5 milímetros (0,02 pulgadas) de diámetro. [41] La masa de huevos se mantiene unida por una capa exterior gelatinosa que protege la cápsula exterior de los huevos individuales. [42] Los huevos a veces se ponen individualmente, especialmente en climas más cálidos al sur de la frontera entre Canadá y Estados Unidos. Las medusas de huevo aportan un suministro anual de material biológico que sustenta la química y la dinámica de nutrientes de los ecosistemas acuáticos de aguas poco profundas y los ecosistemas forestales adyacentes . [43] Los huevos también proporcionan hábitat para los mohos acuáticos, también conocidos como oomicetos . [44]

Larva de A. m. macrodactylum con su epónimo cuarto dedo largo en las patas traseras

Larvas

Las larvas salen de su envoltura de huevos en dos a seis semanas. [39] Nacen carnívoros y se alimentan instintivamente de pequeños invertebrados que se mueven en su campo de visión . Los alimentos incluyen pequeños crustáceos acuáticos ( cladóceros , copépodos y ostrácodos ), dípteros acuáticos y renacuajos . [45] A medida que se desarrollan, se alimentan naturalmente de presas más grandes . Para aumentar sus posibilidades de supervivencia, algunos individuos desarrollan cabezas más grandes y se vuelven caníbales , y se alimentan de sus propios compañeros de cría. [46]

Metamorfosis y juveniles

Después de que las larvas crecen y maduran, durante al menos una temporada (el período larvario dura unos cuatro meses en la costa del Pacífico ), [37] absorben sus branquias y se metamorfosean en juveniles terrestres que deambulan por la maleza del bosque . La metamorfosis se ha reportado tan temprano como julio a nivel del mar, [47] para A. m. croceum en octubre a noviembre e incluso enero. [20] En elevaciones más altas, las larvas pueden hibernar , desarrollarse y crecer durante una temporada más antes de metamorfosearse. [48] En lagos a elevaciones más altas, las larvas pueden alcanzar tamaños de 47 milímetros (1,9 pulgadas) de longitud del hocico a la cloaca (SVL) en la metamorfosis, pero a elevaciones más bajas se desarrollan más rápido y se metamorfosean cuando alcanzan los 35-40 milímetros (1,4-1,6 pulgadas) de SVL. [23]

Adultos

En la edad adulta, las salamandras de dedos largos suelen pasar desapercibidas porque llevan un estilo de vida subterráneo excavando, migrando y alimentándose de invertebrados en suelos forestales, troncos en descomposición, pequeñas madrigueras de roedores o fisuras en las rocas . La dieta de los adultos consiste en insectos, renacuajos, gusanos, escarabajos y peces pequeños. Las salamandras son presa de serpientes de liga , pequeños mamíferos, aves y peces. [49] Un adulto puede vivir de 6 a 10 años, y los individuos más grandes pesan aproximadamente 7,5 gramos (0,26 oz), la longitud del hocico a la cloaca alcanza los 8 cm (3,1 pulgadas) y la longitud total alcanza los 14 cm (5,5 pulgadas). [50] [51]

Comportamiento

Estacional

La historia de vida de la salamandra de dedos largos varía mucho con la altitud y el clima. Las fechas estacionales de migración hacia y desde los estanques de reproducción pueden correlacionarse con episodios de lluvia sostenida, deshielo o derretimiento de nieve suficiente para reponer los estanques (a menudo) estacionales. Los huevos pueden desovar en elevaciones bajas tan temprano como mediados de febrero en el sur de Oregón , [52] desde principios de enero a julio en el noroeste de Washington , [53] desde enero a marzo en el sureste de Washington, [54] y desde mediados de abril a principios de mayo en el Parque Nacional de los Lagos Waterton , Alberta. [55] El momento de la reproducción puede ser muy variable; de ​​mención notable, varias masas de huevos en etapas tempranas de desarrollo se encontraron el 8 de julio de 1999 a lo largo de la frontera provincial de Columbia Británica en las afueras de Jasper, Alberta . [10] Los adultos migran estacionalmente para regresar a sus estanques de reproducción natales , y los machos llegan antes y se quedan más tiempo que las hembras, y se han visto algunos individuos migrando a lo largo de los bancos de nieve en los cálidos días de primavera. [56] Las diferencias de género (o dimorfismo sexual ) en esta especie solo son evidentes durante la temporada de reproducción, cuando los machos maduros muestran un área cloacal agrandada o bulbosa.

Cría

Las salamandras de dedos largos se reúnen durante la temporada de reproducción debajo de un tronco que se encuentra justo al lado de la orilla de un estanque. Observe la gama de colores de piel, que van desde apagados hasta brillantes.

La época de reproducción depende de la altitud y la latitud del hábitat de la salamandra. Por lo general, las salamandras de menor altitud se reproducen en otoño, invierno y principios de primavera. Las salamandras de mayor altitud se reproducen en primavera y principios de verano. En los climas más elevados, en particular, las salamandras entran en estanques y lagos que aún tienen hielo flotando. [19]

Los adultos se agrupan en grandes cantidades (>20 individuos) bajo rocas y troncos a lo largo del borde inmediato de los sitios de reproducción y se reproducen explosivamente en unos pocos días. [20] Los sitios de reproducción adecuados incluyen pequeños estanques sin peces, pantanos, lagos poco profundos y otros humedales de agua estancada. [57] Al igual que otras salamandras ambistómatidas , han desarrollado una danza de cortejo característica en la que se frotan el cuerpo y liberan feromonas de su glándula del mentón antes de asumir una posición de apareamiento copulatorio . Una vez en posición, el macho deposita un espermatóforo , que es un tallo pegajoso con un paquete de esperma en la punta, y camina con la hembra hacia adelante para ser inseminada . Los machos pueden aparearse más de una vez y pueden depositar hasta 15 espermatóforos en el transcurso de un período de cinco horas. [20] [39] La danza de cortejo de la salamandra de dedos largos es similar a otras especies de Ambystoma y muy similar a A. jeffersonianum . [58] [59] En la salamandra de dedos largos, no hay frotamiento ni cabezazos; los machos se acercan directamente a las hembras y las agarran, mientras que las hembras intentan nadar rápidamente para alejarse. [59] Los machos agarran a la hembra por detrás de las extremidades anteriores y la sacuden, un comportamiento llamado amplexus . Los machos a veces agarran a otras especies de anfibios durante la reproducción y también las sacuden. [53] El macho solo agarra con las extremidades delanteras y nunca usa sus extremidades traseras durante la danza de cortejo mientras frota su barbilla de lado a lado presionando hacia abajo sobre la cabeza de la hembra. La hembra lucha pero luego se somete. Los machos aumentan el ritmo y los movimientos, frotando las fosas nasales, los costados y, a veces, el respiradero de la hembra. Cuando la hembra se vuelve bastante dócil, el macho avanza con su cola colocada sobre su cabeza, levantada y agitando la punta. Si la hembra acepta el cortejo del macho, éste dirige su hocico hacia la zona de la cloaca mientras ambos avanzan con rigidez y ondulaciones pélvicas. Mientras la hembra la sigue, el macho se detiene y deposita un espermatóforo, y la hembra avanzará con el macho para levantar la cola y recibir el paquete de esperma. La danza de cortejo completa rara vez se logra en el primer intento. [59] Las hembras depositan sus huevos unos días después del apareamiento. [20]

Almacenamiento de energía y mecanismos de defensa

Salamandra de dedos largos que muestra un muñón de cola autotomizado
Salamandra de dedos largos que muestra marcas de regeneración de la cola después de la pérdida

En algunas áreas de tierras bajas, las salamandras adultas permanecerán activas durante todo el invierno, excluyendo los períodos de frío. Sin embargo, durante los meses fríos de invierno en las partes del norte de su área de distribución, la salamandra de dedos largos excava debajo de la línea de congelación en un sustrato grueso para hibernar en grupos de 8 a 14 individuos. [40] [60] Mientras hiberna, sobrevive con reservas de energía proteica que se almacenan en su piel y a lo largo de su cola. [61] Estas proteínas cumplen una función secundaria como parte de una mezcla o brebaje de secreciones de la piel que se utiliza para la defensa. [62] Cuando se siente amenazada, la salamandra de dedos largos agitará su cola y secretará una sustancia lechosa blanca adhesiva que es nociva y probablemente venenosa. [55] [63] El color de su piel puede servir como advertencia a los depredadores ( aposematismo ) de que tendrá mal sabor. [62] Los colores y patrones de su piel son diversos, desde un fondo negro oscuro a marrón rojizo que está manchado o salpicado por una raya marrón rojizo pálido, verde pálido, a amarillo brillante. [37] [39] Un adulto también puede dejar caer parte de su cola y escabullirse mientras la parte de la cola actúa como un señuelo que se retuerce; esto se llama autotomía . [64] La regeneración y el nuevo crecimiento de la cola es un ejemplo de la fisiología del desarrollo de los anfibios que es de gran interés para la profesión médica. [65]

Estado de conservación

Si bien la salamandra de dedos largos está clasificada como de menor preocupación por la UICN , [1] muchas formas de desarrollo de la tierra afectan negativamente el hábitat de la salamandra y han puesto nuevas perspectivas y prioridades en su biología de conservación . Las prioridades de conservación se centran en el nivel de diversidad poblacional, que está disminuyendo a tasas diez veces mayores que la de extinción de especies. [66] [67] [68] [69] La diversidad a nivel de población es lo que proporciona servicios ecosistémicos , [70] como el papel clave que desempeñan las salamandras en los ecosistemas del suelo, incluido el ciclo de nutrientes que sustenta los ecosistemas de humedales y bosques. [71]

Dos características del ciclo de vida de los anfibios se citan a menudo como una razón por la que los anfibios son buenos indicadores de la salud ambiental o "canarios en la mina de carbón". Como todos los anfibios, la salamandra de dedos largos tiene una transición de vida acuática y terrestre y una piel semipermeable. Dado que cumplen diferentes funciones ecológicas en el agua que en la tierra, la pérdida de una especie de anfibio es equivalente a la pérdida de dos especies ecológicas. [72] La segunda noción es que los anfibios, como las salamandras de dedos largos, [73] son ​​más susceptibles a la absorción de contaminantes porque absorben naturalmente agua y oxígeno a través de su piel. Sin embargo, la validez de esta sensibilidad especial a los contaminantes ambientales ha sido puesta en duda. [74] El problema es más complejo, porque no todos los anfibios son igualmente susceptibles al daño ambiental debido a que existe una gran variedad de ciclos de vida entre las especies. [75]

Las poblaciones de salamandras de dedos largos están amenazadas por la fragmentación , las especies introducidas y la radiación ultravioleta . La silvicultura, las carreteras y otros desarrollos territoriales han alterado los entornos a los que migran los anfibios y han aumentado la mortalidad . [76] En lugares como el Parque Nacional de los Lagos Waterton se ha instalado un paso subterráneo en forma de túnel para permitir un paso seguro y mantener la ecología migratoria de la especie. [2] La distribución de la salamandra de dedos largos se superpone ampliamente con la industria forestal, un recurso dominante que sustenta la economía de la Columbia Británica y el oeste de los Estados Unidos. Las salamandras de dedos largos alterarán el comportamiento migratorio y se ven afectadas negativamente por las prácticas forestales que no ofrecen importantes zonas de amortiguación y protección para los humedales más pequeños donde se reproducen las salamandras. [77] [78] Las poblaciones cercanas al valle del río Peace , en Alberta, se han perdido debido a la tala y el drenaje de los humedales para la agricultura. [79] La trucha introducida para la pesca deportiva en lagos que antes no tenían peces también está destruyendo las poblaciones de salamandras de dedos largos. [80] Los peces de colores introducidos se alimentan de los huevos y larvas de las salamandras de dedos largos. [81] El aumento de la exposición a la radiación UVB es otro factor implicado en la disminución global de los anfibios y la salamandra de dedos largos también es susceptible a esta amenaza, lo que aumenta la incidencia de deformidades y reduce sus tasas de supervivencia y crecimiento. [82] [83] [84]

La subespecie Ambystoma macrodactylum croceum ( salamandra de dedos largos de Santa Cruz ) es de particular preocupación y se le otorgaron protecciones en 1967 bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción de los EE. UU . [85] Esta subespecie vive en un rango estrecho de hábitat en el condado de Santa Cruz y el condado de Monterey , California. Antes de recibir protecciones, algunas pocas poblaciones restantes estaban amenazadas por el desarrollo. La subespecie es ecológicamente única, tiene patrones de piel únicos e irregulares en su espalda, una tolerancia única a la humedad y también es endémica que está geográficamente aislada del resto del rango de la especie. [18] [86] [87] [88] Otras subespecies incluyen A. m. columbianum , A. m. krausei , A. m. macrodactylum y A. m. sigillatum . [21]

Véase también

Referencias

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