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salamandra alpina

La salamandra alpina ( Salamandra atra ) es una salamandra negra que se puede encontrar en los Alpes franceses , y por la cordillera montañosa de Europa. [2] Es miembro del género Salamandra . El nombre de su especie, atra , puede derivar del latín ater , que significa negro opaco. [3] La coloración de las salamandras ha evolucionado con el tiempo, ya que algunas especies son completamente monocromáticas de color negro y otras tienen manchas y marcas amarillas. [4] [5] [6] [7] Su esperanza de vida es de al menos 10 años. Hay cuatro subespecies de salamandra alpina, con distribución y coloración física variada. [8] A diferencia de otras salamandras, cuyas larvas se desarrollan en el agua, la salamandra alpina y su subespecie son una especie totalmente terrestre en vida y gestación. [8] Dan a luz a crías vivas. [9]

Las salamandras alpinas producen compuestos tóxicos a partir de su piel. [8] Estos compuestos pueden protegerlos de amenazas microbianas y de depredadores. [10] [11] [12] [13]

Descripción

Las salamandras alpinas suelen ser de tamaño pequeño y de color marrón oscuro o negro. [8] Los miembros de la subespecie no son completamente monocromáticos negros o marrones, sino que tienen patrones de mosaico o manchas. [8] Los miembros de la subespecie Salamandra atra aurorae tienen manchas brillantes en el lado dorsal y la cabeza. El color suele ser amarillo brillante, pero puede variar en tonos de blanco o incluso gris. [8] La distribución del pigmento depende de la distribución de ciertas células, por lo que puede ser suave y uniforme o irregular. [8]

Las hembras de S. atra tienden a ser más grandes que los machos y pueden crecer hasta 151 milímetros, o alrededor de 5,9 pulgadas. [8] Los machos crecerán hasta alrededor de 144 milímetros o 5,6 pulgadas: ambas medidas incluyen la cola. [8] Los machos tienen cloacas hinchadas y visibles y son más delgados que las hembras. [8] [14] Las salamandras tienen glándulas parótidas posteriores y laterales a los ojos, lo que les da una forma de cabeza alargada. [8] Suelen tener entre 11 y 13 surcos costales a lo largo de los lados de su cuerpo, y una doble fila de glándulas dorsales recorre su espalda a cada lado de sus espinas, hasta las puntas de sus colas. [8]

Coloración

La mayoría de las salamandras alpinas que son completamente negras ( melánicas ) o predominantemente negras tienen el pigmento oscuro como base, pero la evolución detrás de esta coloración oscura tiene una historia sinuosa. [4] Los científicos han estudiado la hipótesis de si las salamandras comienzan completamente negras, o si evolucionaron así con el tiempo. [5] La evidencia de ADN rastreada a través de linajes maternos sugiere lo último: que las salamandras desarrollaron su coloración negra con el tiempo. [5]

La pigmentación biológica está determinada por la presentación de células productoras de color específicas, llamadas cromatóforos , que absorben y/o reflejan la luz de una manera particular para luego aparecer como un color. [7] [15] En S. atra , hay diferentes células presentes o activadas, que producen diferentes colores: los melanóforos contribuyen a la coloración oscura al producir el pigmento oscuro melanina , [7] mientras que los xantóforos producen un pigmento amarillo, [4] y los iridóforos simplemente reflejan la luz. [4] El fenotipo completamente negro observado en S. a. atra resulta de los melanóforos de las salamandras en la dermis y la epidermis , que producen melanina sola. [5] [7] Los complejos xantóforo-iridóforo son responsables de la producción de manchas amarillas, que aparecen brillantes. [5] En especies sin manchas amarillas, parece que nunca desarrollan estas células. [5] En S.a. aurorae u otras salamandras con diferente coloración en diferentes partes de su cuerpo, hay dos tipos de piel distintos: uno que solo contiene melanóforos (negro) y otro que tiene melanóforos, xantóforos e iridóforos en combinación. [7]

Se cree que el color amarillo de algunas salamandras alpinas es una estrategia aposemática para defenderse de la depredación. [11] También se supone que la coloración negra pura es una forma de termorregulación , [11] aunque también puede considerarse una advertencia para algunos depredadores. [11]

Taxonomía y subespecies

S.a. aurorae (salamandra alpina dorada)
S.a. prenjensis En montenegro

El análisis genético sugiere que la salamandra corsa ( Salamandra corsica ) es la especie emparentada más cercana, y la coloración negra-amarilla es una característica ancestral de las salamandras alpinas. La colonización propuesta desde el sur (Prealpes) hasta los Alpes fue llevada a cabo por S. a. atra tras la última retirada de las capas de hielo. [18]

Hábitat y distribución

La salamandra alpina (centro) fotografiada en Schoppernau , municipio austriaco.

Hábitat

Como organismos terrestres , estas salamandras viven en la tierra. [8] [19] S. atra tiende a vivir debajo de piedras o troncos, o en grietas rocosas en su hábitat montañoso. [8] También son diurnos y más activos durante el día con períodos de inactividad, descanso o sueño por la noche. [16] Realizarán actividades nocturnas dependiendo del clima. [20] El clima ideal para las salamandras alpinas es lluvioso o post-lluvia, a temperaturas entre 3 y 18 °C (37,4 y 64,4 °F). [dieciséis]

Distribución geográfica

La salamandra alpina se encuentra desde la frontera entre Francia y Suiza en el extremo occidental de su área de distribución, a lo largo de Austria hasta los Alpes Dináricos en el extremo oriental de su territorio. Esta salamandra suele vivir en altitudes superiores a los 700 metros (2300 pies) sobre el nivel del mar, llegando incluso a los 2000 metros (6600 pies) de altura. [8] Los Alpes occidentales (en Francia e Italia) están habitados por una especie similar, la salamandra alpina de Lanza ( Salamandra lanzai ), en solo un área pequeña [ cita necesaria ] . S. atra generalmente vive en biomas boscosos , particularmente en mezclas de caducifolios y coníferas . [8] También pueden habitar prados o pastizales en las montañas, [8] y tienden a desarrollarse bien con una mezcla de tipos de árboles. [21] [16]

Su área de distribución abarca varios países, entre ellos: Eslovenia, Croacia, Bosnia, Herzegovina, Montenegro, Kosovo, Francia, Italia y Austria. [ cita necesaria ]

Ámbito de hogar y territorialidad

Salamandras alpinas en terreno frondoso
Una salamandra en Eslovenia

Prosperan en entornos forestales con abetos y hayas . [21] [22] Los bosques de coníferas que tienen altas proporciones de abetos comunes y alerces europeos también proporcionan hábitats adecuados, aunque las salamandras viven en la planta baja. [21] Debido a que las salamandras alpinas son completamente terrestres, tienen territorios terrestres a los que tienden a regresar durante el día y en busca de refugio. A menudo regresan a los mismos sitios durante gran parte de sus vidas. [21] Cada vez que abandonan sus sitios, se exponen a la depredación y también a la posibilidad de perder su sitio. [21] Las salamandras alpinas son ectotérmicas , por lo que perder un refugio o refugio podría dejarlas expuestas a los elementos y ser extremadamente costoso, si no fatal, [21] debido a su falta de un mecanismo de termorregulación interna. 

Esta alta dependencia de un sitio de nidificación de calidad respalda la teoría de que muchas salamandras terrestres, incluida S. atra , adoptan comportamientos territoriales. [21] Los métodos de captura-recaptura sugieren que la especie es muy estacionaria; [23] 12 metros (39 pies) fue la distancia máxima observada recorrida por un individuo durante la temporada de verano. Se contaron alrededor de 120 individuos por hectárea en las áreas más adecuadas y también se observaron más de 2000 individuos por hectárea, lo que sugiere que esta especie bastante críptica es bastante abundante. [17]

Comportamiento territorial

Emplean técnicas de marcado de olores para comportamientos territoriales y para marcar sus territorios utilizando bolitas fecales para poder identificar sus propios refugios. [21] El marcado olfativo es una comunicación intraespecie , donde señales químicas transmiten mensajes específicos a otros individuos de S. atra . [21] [24] Las salamandras alpinas pueden determinar si un miembro de su mismo sexo y/o especie ha dejado una bolita fecal encontrada. [21] Por lo tanto, esta técnica tiene un doble propósito: advertir a otras salamandras que esa ubicación en particular ya ha sido reclamada. [21]

Es más probable que las hembras regresen a su lugar de origen, mientras que los machos se animan más a ingresar al territorio de otro macho. [21] Sus gránulos fecales les permiten participar en el comportamiento de retorno a su propio sitio y territorialidad, y determinar intrusos en su territorio o invadir los espacios de otros. [21]

Conservación

S. atra en terreno rocoso.

Las salamandras alpinas no son resistentes a los cambios de hábitat (pocas salamandras terrestres lo son), por lo que el riesgo de que el cambio climático altere sus espacios de vida es grave. [23] Aunque las salamandras alpinas figuran como de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN , su número está disminuyendo. [1] Además, algunas subespecies de S. atra corren mayor peligro. [25] Las cifras de población están disminuyendo en S. a. auroras , por ejemplo.

Uno de los mayores peligros para las salamandras alpinas en general es la deforestación comercial en sus hábitats. [25] Maquinaria como tractores u otras herramientas forestales pueden comprimir el suelo, eliminando algunos de los pequeños insectos que come S. atra o eliminando posibles rincones y madrigueras para que los utilicen como refugio. [25] Muchos científicos proponen cambios en la industria maderera como un intento de sanar estos hábitats. [25] Estas salamandras también pueden cambiar su morfología a medida que aumentan las temperaturas globales. [26] Los anfibios y otros organismos que no regulan internamente su temperatura corporal pueden necesitar mecanismos de adaptación para permanecer en temperaturas fisiológicas ideales frente a los climas cambiantes. [26] Otros problemas como la lluvia ácida o los cambios en las precipitaciones podrían provocar que muchos animales, incluidas las salamandras alpinas, se vean obligados a mudarse a nuevos hábitats. [26] Las salamandras alpinas desempeñan un papel crucial en sus ecosistemas. [27] Ya existen leyes de conservación de animales y ecosistemas en Europa, pero muchos académicos recomiendan leyes adicionales para proteger la flora y la fauna. [12]

Depredadores

Debido a su toxicidad, [10] [11] así como a la disminución de la concentración de animales en altitudes elevadas, [28] los investigadores no están seguros de cuáles son los depredadores consistentes de las salamandras alpinas con una observación limitada. [8] Estas salamandras se mueven lentamente, lo que podría aumentar el riesgo de ser atrapadas. [28] Generalmente, los depredadores de la amplia categoría de especies tóxicas de Salamandra pueden incluir aves, ratas y serpientes, así como otros mamíferos carnívoros más grandes como mapaches, visones, jabalíes y zorros. [10]

Un depredador notable de S. atra son las serpientes jóvenes . [28] En particular, las víboras europeas juveniles ( Vipera berus ) representan un riesgo porque viven en altitudes similares a las de las salamandras alpinas. [28] Se ha sugerido que S. atra constituye poco menos de la mitad de la dieta de estas serpientes en algunos lugares. [28] Pueden cazar salamandras alpinas durante las primeras horas de la mañana, cuando S. atra está más activa. [28] También se ha registrado evidencia de que estas serpientes se tragaron salamandras alpinas. [28] V. berus, junto con la culebra ( Natrix natrix ), son conocidos depredadores de salamandras alpinas en los Alpes italianos. [8]

Alimentación

Las salamandras alpinas machos y hembras tienen dietas relativamente similares. [29] Algunos organismos específicos de los que se alimentan incluyen especies como escarabajos , caracoles , milpiés y arañas , [30] pero las salamandras alpinas muestran preferencias entre sus presas. [29] S. atra normalmente consume organismos de los taxones Coleoptera y mollusca . [29] Estos taxones son el componente más crucial de su dieta. También tienden a comer presas más grandes, ya que ellos mismos son salamandras más grandes. [29] Tal preferencia indica una selectividad dimensional, en la que se maximiza la ingesta de energía del consumo de presas. [29] Aunque las salamandras alpinas tienen preferencias dietéticas definidas, tienen una cantidad sustancial de variación en su dieta [29] que corresponde a sus propias necesidades físicas optimizadas y sus habilidades para capturar presas. [ cita necesaria ]

Apareamiento e interacciones

Interacciones de S. atra - MHNT

patrón de apareamiento

La salamandra alpina participa en un patrón de apareamiento promiscuo , [20] lo que significa que participa en múltiples parejas. Los machos viajan más lejos que las hembras, potencialmente para seguir un olor emitido por las hembras y, por lo general, mientras aún se encuentran en su etapa juvenil. [20] Las hembras de S. atra encuentran y defienden sus refugios, lo cual es una posible razón por la que pueden permanecer más locales que los machos. [20]

Comportamiento hombre-hombre

Es más probable que los machos persigan a otros machos, además de pelear entre ellos. [31] A menudo, un macho monta al otro, lo agarra sin apretar con los antebrazos y comienza a frotar su cabeza contra el otro macho. [31] Los dos machos intercambiarán roles y, en una interacción estudiada, continuaron así durante siete minutos antes de separarse. [31] En una segunda pelea documentada, el comportamiento fue más intenso. Cuando un miembro intentó irse, el otro macho lo persiguió para volver a participar. [31] Este encuentro duró ocho minutos. Hay evidencia tanto fotográfica como en video de estos comportamientos. [31] Los investigadores no están seguros de si es causado por territorialidad, confusión en la identificación sexual y apareamiento erróneo, o por un verdadero combate. [31]

Gestación y reproducción

Las salamandras alpinas viven en una proporción de sexos de 1:1. [32] El apareamiento ocurre en tierra. El macho abraza a la hembra por las patas delanteras y la fertilización es interna . S. atra se clasifica como vivípara , lo que significa que sus crías nacen vivas y, a diferencia de muchos otros anfibios, no pasan por metamorfosis [8] [9] Dan a luz a 2 crías, a veces 3 o 4. Las nuevas salamandras alpinas jóvenes pueden medir hasta 50 milímetros (2 pulgadas) al nacer, y la madre mide sólo 120 milímetros (4,7 pulgadas). [ cita necesaria ]

Las salamandras alpinas hembras tienen úteros compuestos por una única capa de células epiteliales luminales , tejido conectivo y músculo liso . [9] Los óvulos uterinos son grandes y numerosos, pero, por regla general, sólo uno se desarrolla completamente en cada útero. El embrión se nutre de la yema de los otros huevos, que más o menos se disuelven para formar una gran masa de materia nutritiva. La masa de huevos puede tener una longitud de entre 25 mm y 40 mm. [9] El embrión pasa por tres etapas: [33]

  1. La primera etapa es cuando todavía están encerrados dentro del huevo y viviendo de su propia yema. [33]
  2. La segunda etapa es cuando están libres, dentro de la masa vitelina, comiéndola directamente con la boca. [9] [33]
  3. La etapa final ocurre cuando ya no hay masa vitelina. El embrión posee largas branquias externas , que sirven como intercambio de líquido nutritivo a través del útero materno, funcionando estas branquias de la misma manera que las vellosidades coriónicas del óvulo de los mamíferos. [9] [33]

Generalmente, en altitudes de 650 a 1000 metros (2130 a 3280 pies) sobre el nivel del mar, un embarazo dura dos años, y en altitudes de 1400 a 1700 m sobre el nivel del mar, el embarazo dura alrededor de tres años, aunque cualquier cosa dentro de un período de 2- El rango de 4 años se considera estándar. [9] Los embriones de salamandra alpina son únicos en su capacidad de absorber estos nutrientes durante una gestación prolongada . [9] Una porción de la pared uterina de la madre se convierte en alimento después de que las salamandras ya han comido los huevos no fertilizados, [9] (llamado oofagia o etapas 1 y 2). [9] Luego participan en la epiteliofagia, o etapa 3, donde ingieren estas células de la zona trófica hasta el nacimiento, y tienen desarrollos especiales similares a dientes que les permiten hacerlo sin perjuicio para la madre. [9]

Fisiología

Glándulas y toxinas

Como se mencionó anteriormente, las salamandras alpinas tienen glándulas venenosas. [8] Se sabe que producen algunas moléculas de alcaloides y productos peptídicos y, por lo tanto, tienen un aroma parecido al de la mostaza asociado. [10] La bioproducción de salamandra sigue siendo un área de investigación en desarrollo. Las salamandarinas son una secreción química producida por la piel de las salamandras alpinas, así como de algunas salamandras de fuego . [8] [34] Son neurotoxinas y se sintetizan a través de una vía bioquímica , completamente independiente de la ingesta dietética. [8] Esto significa que producen estas sustancias químicas dentro de sus cuerpos, no como resultado de la ingestión de sustancias venenosas. El material de partida para este bloqueo nervioso es probablemente el colesterol , y es aproximadamente dos veces más potente que el cianuro . [8] Esto palidece en comparación con otras toxinas producidas por las salamandras, pero S. atra no solo usa esta poderosa sustancia para paralizar a sus presas: pueden tener propiedades antimicrobianas que las protegen contra infecciones bacterianas y fúngicas . [8] [35] La salamandorona es otro compuesto bioquímico producido por S. atra y, aunque es menos potente contra sus presas, es el arma antimicrobiana más poderosa que tienen estas salamandras. [8] [13] [35]

Hay dos categorías principales de toxinas estudiadas, samandarina y samandarona. [8] [11] También existen muchos otros compuestos, así como secreciones de alcaloides diversos. [8] Tanto la samandarina como la samandarona son producidas por especies de S. atra . [11] Se plantea la hipótesis de que la salamandarina se produce más comúnmente en las salamandras alpinas como mecanismo de defensa de los depredadores, y las salamandoronas se producen donde existe un mayor riesgo de infección. [8] También se observa una variación geográfica en la producción de toxinas por parte de las salamandras alpinas. [8]

Inmunobiología y protección.

La samandarona, una toxina que producen a través de la secreción de la piel, ha observado actividad antimicrobiana. [8] En un estudio, esta toxina estaba presente donde había riesgo de infección, pero en baja concentración. [8] Existe un amplio arsenal de toxinas producidas por S. atra , muchas de las cuales son antimicrobianas o podrían ser precursoras de otras moléculas protectoras. [8] No obstante, la salamandra alpina ha tenido relativamente suerte al evitar la infección con el hongo quitridio anfibio [35] en comparación con otras especies de anfibios. [35] [36] Esta peligrosa infección fúngica, causada por Batrachochytrium dendrobatidis (Bd), ha diezmado las poblaciones de anfibios en todos los continentes. [35] El Bd está presente en los Alpes, donde viven las salamandras alpinas, pero en un estudio realizado en 2012, no hubo salamandras que dieron positivo cuando se tomaron muestras. [35] Esto puede deberse a que las infecciones por Bd son más comunes en especies que pasan más tiempo en el agua y, dado que las salamandras alpinas son terrestres, son menos susceptibles. [35] Una hipótesis alternativa propone que S. atra es resistente a través de su microbioma cutáneo o una molécula producida, lo que les otorga inmunidad. [35] [37] Esta teoría no ha sido probada, pero considerando cuántas salamandras excretan toxinas biológicas, es plausible. [35] [37]

Referencias

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