La rádula ( en inglés : / ˈrædʒʊlə / ; pl .: radulae o radulas ) [ 1] es una estructura anatómica que utilizan los moluscos para alimentarse, a veces comparada con una lengua . [2] Es una cinta quitinosa con dientes diminutos que se utiliza normalmente para raspar o cortar los alimentos antes de que entren en el esófago . La rádula es exclusiva de los moluscos y se encuentra en todas las clases de moluscos excepto en los bivalvos , que en su lugar utilizan cilios, filamentos ondulados que llevan a los organismos diminutos a la boca.
Dentro de los gasterópodos , la rádula es utilizada para la alimentación tanto por caracoles y babosas herbívoros como carnívoros . La disposición de los dientes ( dentículos ) en la cinta radular varía considerablemente de un grupo a otro.
En la mayoría de los linajes más antiguos de gasterópodos, la rádula se utiliza para pastar, raspando diatomeas y otras algas microscópicas de las superficies rocosas y otros sustratos.
Los caracoles marinos depredadores, como los natícidos , utilizan la rádula más una secreción ácida para perforar la concha de otros moluscos. Otros caracoles marinos depredadores , como los cónidos , utilizan un diente radular especializado como arpón envenenado . Las babosas terrestres pulmonadas depredadoras , como la babosa fantasma , utilizan dientes alargados y afilados como navajas en la rádula para atrapar y devorar lombrices de tierra . Los cefalópodos depredadores, como los calamares , utilizan la rádula para cortar presas.
La introducción del término "radula" (del latín "pequeño raspador") se atribuye generalmente a Alexander von Middendorff en 1847. [3]
Una rádula típica está formada por varias filas de dientes autosimilares , bilateralmente simétricos , enraizados en una membrana radular en el piso de la cavidad bucal. Algunas especies tienen dientes que se doblan con la membrana a medida que esta se mueve sobre el odontóforo, mientras que en otras especies, los dientes están firmemente enraizados en su lugar y toda la estructura radular se mueve como una sola entidad. [4]
La membrana radular elástica y delicada puede ser una sola lengua o dividirse en dos (bipartita). [5]
Consulte Escudo hialino para obtener más detalles.
El odontóforo es la lengua carnosa y eversible que se encuentra debajo de la membrana radular. Controla la protrusión y el retorno del órgano. Se lo puede comparar con una polea sobre la que se tira de la "cuerda" radular. [6]
Los dientes radulares pueden doblarse en sentido lateral, pero en los patelogastrópodos los dientes perdieron esta capacidad y quedaron fijos. [6]
La rádula comprende múltiples filas de dientes idénticos (o casi idénticos), excrecencias finas, planas o espinosas; a menudo, cada diente de una fila (junto con su compañero simétrico) tendrá una morfología única.
Cada diente se puede dividir en tres secciones: una base, un eje y una cúspide. En las rádulas que simplemente barren, en lugar de raspar, el sustrato subyacente, el eje y la cúspide suelen ser continuos y no se pueden diferenciar. [7]
Los dientes a menudo se teselan con sus vecinos, y este entrelazamiento sirve para hacer que sea más difícil extraerlos de la cinta radular. [7]
El número, la forma y la disposición especializada de los dientes de los moluscos en cada fila transversal son consistentes en una rádula, y los diferentes patrones pueden usarse como una característica diagnóstica para identificar la especie en muchos casos.
Cada fila de dientes radulares consta de
Esta disposición se expresa en una fórmula de diente radular, con las siguientes abreviaturas:
Esto se puede expresar en una fórmula típica como la siguiente:
3 + D + 2 + R + 2 + D + 3
Esta fórmula significa: A lo largo de la rádula hay 3 dientes marginales, 1 diente lateral dominante, 2 dientes laterales y un diente central.
Otra fórmula para describir las rádulas omite el uso de letras y simplemente da una secuencia de números en el orden marginal-lateral-raquídeo-lateral-marginal, así:
1-1-1-1-1
Esta fórmula particular, que es común a los escafópodos , significa un diente marginal, un diente lateral, un diente raquídeo, un diente lateral y un diente marginal a lo largo de la cinta. [8]
La morfología de la rádula está relacionada con la dieta, pero no es fija para cada especie; algunos moluscos pueden adaptar la forma de sus dientes radulares en función de la abundancia de fuentes de alimento. [9]
Los dientes puntiagudos son los más adecuados para pastar en el tejido de las algas, mientras que los dientes romos son preferibles si los hábitos de alimentación implican raspar epífitas de las superficies. [9]
La rádula se utiliza de dos formas principales: como rastrillo, generalmente para peinar algas filamentosas microscópicas de una superficie; o como escofina, para alimentarse directamente de una planta. [10] Los tipos radulares rhipidoglosos (ver más abajo) y, en menor medida, los taenigloissanos son adecuados para modos de alimentación menos extenuantes, cepillando algas más pequeñas o alimentándose de formas blandas; los moluscos con tales rádulas rara vez pueden alimentarse de algas coriáceas o coralinas. Por otro lado, la rádula gasterópoda docoglosa permite una dieta muy similar a la de los poliplacóforos , alimentándose principalmente de estas algas resistentes, aunque las microalgas también son consumidas por especies con estos tipos radulares. [10]
Los sacoglosos ( babosas marinas ) forman una anomalía interesante en el sentido de que su rádula comprende una sola fila; se alimentan succionando el contenido celular, en lugar de raspar el tejido, y la mayoría de las especies se alimentan de un solo género o especie de alga. Aquí, la forma de los dientes radulares tiene una estrecha correspondencia con el sustrato alimenticio en el que se utilizan. Los dientes triangulares son adecuados para dietas de algas calcificadas, y también están presentes en las rádulas utilizadas para pastar en Caulerpa ; en ambos casos, las paredes celulares están compuestas predominantemente de xilano . Los dientes en forma de sabot (varillas con una ranura a lo largo de un lado) se asocian con dietas de algas con paredes de celulosa fibrilares cruzadas, como Siphonocladaceae y Cladophorales , mientras que los dientes en forma de cuchilla son más generalistas. [11]
La primera rádula auténtica data del Cámbrico Temprano , [12] aunque se ha sugerido que los fósiles traza del Ediacárico anterior fueron formados por la rádula del organismo Kimberella .
En 1974 se descubrió una denominada rádula del Cámbrico temprano, esta vez preservada con fragmentos del mineral ilmenita suspendidos en una matriz de cuarzo , y que muestra similitudes con la rádula del cefalópodo moderno Sepia . [13] Sin embargo, desde entonces se la reinterpretó como Salterella . [14] [/ Volborthella ?] [ verificación necesaria ]
Basándose en la naturaleza bipartita del patrón de dentición radular en solenogásteros, gasterópodos larvarios y poliplacóforos larvarios, se ha postulado que el molusco ancestral tenía una rádula bipartita (aunque la membrana radular puede no haber sido bipartita). [5]
Cada fila de la rádula del poliplacóforo tiene dos dientes mineralizados que se utilizan para desgastar el sustrato y dos dientes más largos que barren los residuos. Los otros 13 dientes de cada fila no parecen estar involucrados en la alimentación. [10]
Los dientes de Chaetopleura apiculata están compuestos de fibras rodeadas de magnetita , sodio y magnesio . [15]
_and_eggs_of_Planorbarius_corneus_snails.jpg/1280px-Tentacle,_mouth_(with_radula)_and_eggs_of_Planorbarius_corneus_snails.jpg)
La boca de los gasterópodos se encuentra debajo de la parte anterior del molusco y se abre en una cavidad bucal con forma de bolsa, que contiene el saco radular , una bolsa evaginada en la pared posterior de esta cavidad.
El aparato de la rádula consta de dos partes:
El odontóforo es móvil y retráctil, y la rádula misma es móvil sobre el odontóforo. Mediante esta acción se van erigiendo los dientes radulares. La punta del odontóforo raspa la superficie, mientras que los dientes cortan y recogen el alimento y transportan las partículas a través del esófago hasta el tracto digestivo.
En una rádula flexoglosada (la condición primitiva), los dientes se flexionan hacia afuera y hacia los lados a medida que redondean la punta del odontóforo, antes de flexionarse nuevamente hacia adentro. En la condición estereoglosada derivada , los dientes no se flexionan. [6]
Estas acciones desgastan continuamente los dientes frontales. Los dientes nuevos se forman continuamente en el extremo posterior de la cavidad bucal, en el saco radular. Se acercan lentamente a la punta mediante un movimiento lento hacia delante de la cinta, para ser reemplazados a su vez cuando se desgastan.
La producción de dientes es rápida (algunas especies producen hasta cinco hileras por día). Los dientes radulares son producidos por odontoblastos, células del saco radular.
El número de dientes presentes depende de la especie de molusco y puede ser superior a 100.000. Se supone que una gran cantidad de dientes en fila (en realidad, en muchas especies, en forma de V sobre la cinta) es una condición más primitiva, pero esto puede no ser siempre cierto.
El mayor número de dientes por fila se encuentra en Pleurotomaria (gasterópodos de aguas profundas de un linaje antiguo) que tiene más de 200 dientes por fila (Hyman, 1967).
La forma y disposición de los dientes radulares es una adaptación al régimen de alimentación de la especie.
Los dientes de la rádula están lubricados por el moco de la glándula salival , justo encima de la rádula. Las partículas de comida quedan atrapadas en este moco pegajoso , lo que facilita el avance de los alimentos hacia el esófago.
Algunos gasterópodos utilizan sus dientes radulares para cazar a otros gasterópodos y moluscos bivalvos, raspando las partes blandas para ingerirlas. Las conchas cónicas tienen un solo diente radulare, que puede introducirse como un arpón en su presa, liberando una neurotoxina .
Estos tipos radulares muestran la evolución de los patrones de alimentación de los gasterópodos desde herbívoros a carnívoros. Para raspar las algas se necesitan muchos dientes, como ocurre en los tres primeros tipos.
Los gasterópodos carnívoros generalmente necesitan menos dientes, especialmente los laterales y marginales. La rádula ptenoglosa se encuentra entre los dos extremos y es típica de aquellos gasterópodos que están adaptados a una vida como parásitos de pólipos .
El estreptáxido Careoradula perelegans es el único gasterópodo terrestre conocido que no tiene rádula. [16]
Algunos gasterópodos marinos carecen de rádula. Por ejemplo, todas las especies de babosas marinas de la familia Tethydidae no tienen rádula, [17] y un clado de dóridos (los Porostomata) [18] así como todas las especies del género Clathromangelia (familia Clathurellidae) [19] también carecen del órgano. La rádula se ha perdido varias veces en los Opisthobrancha. [20]
La mayoría de los cefalópodos poseen una rádula así como un pico quitinoso córneo , [21] aunque la rádula está reducida en los pulpos y ausente en Spirula . [22] : 110
La rádula de cefalópodo rara vez se fosiliza: se la ha encontrado en aproximadamente uno de cada cinco géneros de ammonites , y es aún más rara en formas no ammonoideas. De hecho, se la conoce de solo tres taxones no ammonoideos en la era Paleozoica: Michelinoceras , Paleocadmus y una especie sin nombre de Soom Shale . [23]
La rádula del solenogaster es similar a la de otros moluscos, con filas de dientes regularmente espaciados que se producen en un extremo y se caen en el otro. Los dientes dentro de cada fila tienen una forma similar y se hacen más grandes hacia el extremo exterior. Hay una cantidad de dientes en cada fila; esta cantidad suele ser constante pero propensa a pequeñas variaciones de una fila a otra; de hecho, aumenta con el tiempo, y se agregan dientes en el medio de las filas por adición o por división de dientes existentes. [5] Esta clase exhibe varias fórmulas radulares: 1:0:1 es la más común, seguida de 0:1:0 y n:0:n. [5]
La rádula del Falcidens caudofoveado es diferente a la rádula de los conchíferos. Tiene una forma reducida, que comprende una sola fila de dientes. A cada lado del aparato, aparecen dos dientes en la parte delantera; detrás de estos, los terceros dientes se fusionan para formar una placa axial mineralizada. Las barras aparecen detrás de esta, detrás de las cuales una vaina rodea el aparato. La parte posterior del aparato consiste en una gran placa, el "cono radular". [24] La forma inusual de la rádula está acompañada por un propósito inusual: en lugar de raspar sustratos, Falcidens usa sus dientes como pinzas para agarrar presas. [24]
