La retinotopía (del griego τόπος (tópos) 'lugar') es el mapeo de la información visual desde la retina a las neuronas , particularmente aquellas neuronas dentro del flujo visual . Para mayor claridad, "retinotopía" se puede reemplazar por "mapeo retiniano" y "retinotópico" por "mapeo retiniano".
Los mapas de campo visual (mapas retinotópicos) se encuentran en muchas especies de anfibios y mamíferos , aunque el tamaño, el número y la disposición espacial específicos de estos mapas pueden diferir considerablemente. Las topografías sensoriales se pueden encontrar en todo el cerebro y son fundamentales para la comprensión del entorno externo. Además, el estudio de las topografías sensoriales y la retinotopía en particular ha mejorado nuestra comprensión de cómo las neuronas codifican y organizan las señales sensoriales.
El mapeo retiniano del campo visual se mantiene a través de varios puntos de la vía visual, incluidos, entre otros, la retina, el núcleo geniculado lateral dorsal , el techo óptico , la corteza visual primaria (V1) y las áreas visuales superiores (V2-V4). . Los mapas retinotópicos en áreas corticales distintas de V1 suelen ser más complejos, en el sentido de que los puntos adyacentes del campo visual no siempre están representados en regiones adyacentes de la misma área. Por ejemplo, en la segunda área visual ( V2 ), el mapa se divide a lo largo de una línea horizontal imaginaria que cruza el campo visual, de tal manera que las partes de la retina que responden a la mitad superior del campo visual se representan en corticales. Tejido que se separa de aquellas partes que responden a la mitad inferior del campo visual. Existen mapas aún más complejos en la tercera y cuarta áreas visuales V3 y V4 , y en el área dorsomedial (V6). En general, estos mapas complejos se denominan representaciones de segundo orden del campo visual, a diferencia de las representaciones de primer orden (continuas) como V1. [1] Las regiones retinotópicas adicionales incluyen occipital ventral (VO-1, VO-2), [2] occipital lateral (LO-1, LO-2), [3] occipital dorsal (V3A, V3B), [4] y posterior corteza parietal (IPS0, IPS1, IPS2, IPS3, IPS4). [5]
El descubrimiento de los mapas del campo visual en humanos se remonta a casos neurológicos derivados de heridas de guerra, descritos y analizados de forma independiente por Tatsuji Inouye (un oftalmólogo japonés) y Gordon Holmes (un neurólogo británico). Observaron correlaciones entre la posición de la herida de entrada y la pérdida del campo visual (ver Fishman, 1997 [6] para una revisión histórica).
La " hipótesis de quimioafinidad " fue establecida por Sperry et al en 1963, en la que se cree que los gradientes moleculares en los socios presinápticos y postsinápticos dentro del tectum óptico organizan los axones en desarrollo en un mapa retinotópico grueso. [7] Esto se estableció después de que una serie de experimentos fundamentales en peces y anfibios demostraron que los axones de los ganglios de la retina ya estaban organizados retinotópicamente dentro del tracto óptico y, si se cortaban, se regenerarían y proyectarían hacia ubicaciones retinotópicamente apropiadas. Más tarde, se identificó que el receptor tirosina quinasas de la familia EphA y una molécula de unión a EphA relacionada denominada familia ephrin-A se expresan en gradientes complementarios tanto en la retina como en el tectum. [8] [9] [10] Más específicamente en el ratón, Ephrin A5 se expresa a lo largo del eje rostral-caudal del tectum óptico [11] mientras que la familia EphB se expresa a lo largo del eje mediolateral. [12] Esta expresión bimodal sugiere un mecanismo para el mapeo gradual del eje temporal-nasal y el eje dorsoventral de la retina.
Si bien se cree que las señales moleculares guían a los axones hacia un mapa retinotópico grueso, se cree que la resolución de este mapa está influenciada por el espacio objetivo disponible en los socios postsinápticos. En ratones de tipo salvaje, se cree que la competencia del espacio objetivo es importante para garantizar un mapeo retiniano continuo y que, si se perturba, esta competencia puede conducir a la expansión o compresión del mapa dependiendo del espacio disponible. Si se altera el espacio disponible, como por ejemplo lesionando o extirpando la mitad de la retina, los axones sanos expandirán sus ejes en el tectum para llenar el espacio. [13] De manera similar, si se extirpa parte del tectum, los axones de la retina comprimirán la topografía para que quepa dentro del espacio tectal disponible. [14]
Si bien la actividad neuronal en la retina no es necesaria para el desarrollo de la retinotopía, parece ser un componente crítico para el refinamiento y la estabilización de la conectividad. Los animales criados en oscuridad (sin señales visuales externas) desarrollan un mapa retiniano normal en el tectum sin cambios marcados en el tamaño del campo receptivo ni en la organización laminar. [15] [16] Si bien es posible que estos animales no hayan recibido señales visuales externas durante el desarrollo, estos experimentos sugieren que la actividad espontánea en la retina puede ser suficiente para la organización retinotópica. En el pez dorado, ninguna actividad neuronal (ni señales visuales externas ni actividad espontánea) impidió la formación del mapa de la retina, pero la organización final mostró signos de menor refinamiento de resolución y crecimiento más dinámico (menos estable). [17] Basado en los mecanismos de Hebb , la idea es que si las neuronas son sensibles a estímulos similares (área similar del campo visual, orientación similar o selectividad de dirección) probablemente se dispararán juntas. Este disparo modelado dará como resultado una conectividad más fuerte dentro de la organización retinotópica a través de mecanismos de estabilización de sinapsis NMDAR en las células postsinápticas. [18] [19]
Otro factor importante en el desarrollo de la retinotopía es el potencial de plasticidad estructural incluso después de que las neuronas estén morfológicamente maduras. Una hipótesis interesante es que los axones y las dendritas se extienden y retraen continuamente. Varios factores alteran este crecimiento dinámico, incluida la hipótesis de quimioafinidad , la presencia de sinapsis desarrolladas y la actividad neuronal. A medida que el sistema nervioso se desarrolla y se añaden más células, esta plasticidad estructural permite que los axones refinen gradualmente su lugar dentro de la retinotopía. [20] Esta plasticidad no es específica de los axones de los ganglios retinianos, sino que se ha demostrado que los ejes dendríticos de las neuronas tectales y los procesos filopodiales de las células gliales radiales también son altamente dinámicos.
En muchas ubicaciones dentro del cerebro, las neuronas adyacentes tienen campos receptivos que incluyen porciones del campo visual ligeramente diferentes, pero superpuestas . La posición del centro de estos campos receptivos forma un mosaico de muestreo ordenado que cubre una porción del campo visual. Debido a esta disposición ordenada, que surge de la especificidad espacial de las conexiones entre neuronas en diferentes partes del sistema visual, se puede considerar que las células de cada estructura contribuyen a un mapa del campo visual (también llamado mapa retinotópico o mapa visuotópico). mapa). Los mapas retinotópicos son un caso particular de organización topográfica . Muchas estructuras cerebrales que responden a la información visual, incluida gran parte de la corteza visual y los núcleos visuales del tronco del encéfalo (como el colículo superior ) y el tálamo (como el núcleo geniculado lateral y el pulvinar ), están organizadas en mapas retinotópicos. También llamados mapas de campo visual.
Las áreas de la corteza visual a veces se definen por sus límites retinotópicos, utilizando un criterio que establece que cada área debe contener un mapa completo del campo visual. Sin embargo, en la práctica la aplicación de este criterio resulta en muchos casos difícil. [1] Aquellas áreas visuales del tronco encefálico y la corteza que realizan los primeros pasos del procesamiento de la imagen retiniana tienden a organizarse según mapas retinotópicos muy precisos. Aún se está investigando el papel de la retinotopía en otras áreas donde las neuronas tienen grandes campos receptivos. [21]
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El mapeo de retinotopía da forma al plegamiento de la corteza cerebral . Tanto en las áreas V1 como V2 de macacos y humanos, el meridiano vertical de su campo visual tiende a estar representado en los pliegues convexos de las circunvoluciones de la corteza cerebral , mientras que el meridiano horizontal tiende a estar representado en los pliegues de sus surcos cóncavos . [22]
El mapeo de retinotopía en humanos se realiza con imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI). El sujeto dentro de la máquina de resonancia magnética funcional se enfoca en un punto. Luego se estimula la retina con una imagen circular o líneas en ángulo alrededor del punto focal. [23] [24] [25] El mapa radial muestra la distancia desde el centro de visión. El mapa angular muestra la ubicación angular utilizando rayos en ángulo con respecto al centro de visión. Combinando los mapas radiales y angulares, se pueden ver las regiones separadas de la corteza visual y los mapas más pequeños en cada región.
