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apareamiento lek

Urogallo mayor en un lek, con múltiples machos exhibiéndose para las hembras menos llamativas.

Un lek es un grupo de animales machos reunidos para participar en exhibiciones competitivas y rituales de cortejo, conocidos como lekking , para atraer a las hembras visitantes que buscan posibles parejas con las que aparearse. [1] Un lek también puede indicar una parcela de espacio disponible que se puede utilizar mostrando a los machos para defender su propia porción de territorio durante la temporada de reproducción . Una especie lekking se caracteriza por exhibiciones masculinas, una fuerte elección de pareja por parte de las hembras y la concesión de beneficios indirectos a los machos y costos reducidos a las hembras. Aunque es más frecuente entre aves como el urogallo negro , el lekking también se encuentra en una amplia gama de vertebrados , incluidos algunos peces óseos , anfibios , reptiles y mamíferos , y artrópodos , incluidos crustáceos e insectos .

Un lek clásico consta de territorios masculinos en el rango visual y auditivo entre sí. Un lek explotado, como se ve en el kākāpō (el loro búho), tiene territorios más separados, pero todavía en el rango auditivo. Lekking se asocia con una aparente paradoja : una fuerte selección sexual por parte de las hembras para rasgos masculinos específicos debería erosionar la diversidad genética mediante la fuga de Fisher , pero la diversidad se mantiene y la fuga no ocurre. Se han hecho muchos intentos de explicarlo, [2] [3] [4] [5] pero la paradoja persiste.

Etimología

El término deriva del sueco lek , un sustantivo que normalmente denota juegos y actividades placenteros y menos sujetos a reglas ("jugar", como los niños), o del verbo sueco "leka", jugar. El uso escrito en inglés de lek data de finales de la década de 1860 y principios de la de 1870. The Game Birds and Wild Fowl of Suecia y Noruega (1867), de Llewelyn Lloyd, lo introduce (en mayúscula y entre comillas simples, como 'Lek') explícitamente como un término sueco. [6]

rango taxonómico

Lekking se describió originalmente en Tetraonidae (urogallo, negrita en cladograma ), en particular el urogallo negro (sueco: "orrlek") y el urogallo (sueco: "tjäderlek"), pero está ampliamente distribuido filogenéticamente entre otras aves, y en muchas otros grupos de animales dentro de los vertebrados y los artrópodos, como se muestra en el cladograma. [1] [7] [8]

La presencia de un nombre de grupo significa que algunas especies de ese grupo son; Los grupos sin miembros lekking no se muestran.

comportamiento de lectura

Un urogallo occidental posando
Arena de apareamiento lek del urogallo , en la que cada macho, macho alfa (de mayor rango), macho beta, macho gamma, etc., protege un territorio de unos pocos metros de tamaño. Cada uno de los machos dominantes puede atraer a ocho o más hembras. [33] Los individuos de mayor rango tienen burbujas de espacio personal más grandes . [34] Los leks de aves pueden tener entre 10 y 200 individuos. Una jerarquía estricta concede a los hombres de mayor rango los territorios centrales más prestigiosos. Las hembras eligen pareja cuando se establece la jerarquía de los machos y se aparean preferentemente con los dominantes del centro.

Tipos

Hay dos tipos de disposición de lekking: clásica y explosionada. En el sistema clásico de lekking, los territorios masculinos están dentro del alcance visual y auditivo de sus vecinos. En un lek explotado, los machos están más alejados entre sí que en un lek clásico. Los machos en un lek explotado están fuera del alcance visual entre sí, pero permanecen al alcance del oído. [35] Los territorios lek explotados son mucho más grandes que los sistemas clásicos y más variables en tamaño. [36] Un ejemplo bien conocido de leks explotados es la llamada "en auge" del kākāpō , cuyos machos se posicionan a muchos kilómetros de distancia entre sí para señalar a sus parejas potenciales. [37]

Estabilidad

Los territorios lek de diferentes taxones son estables y no varían en términos de tamaño y ubicación. [38] Los machos a menudo regresan a los mismos sitios de apareamiento debido a la fidelidad de las hembras. [39] Las hembras de aves como el urogallo negro y la agachadiza son fieles a los machos y no a los sitios de apareamiento. [40] Los machos exitosos se congregan en la misma área que la temporada de reproducción anterior porque les resulta familiar, mientras que las hembras regresan para reunirse con sus machos. Las hembras no regresan al lugar de apareamiento si su pareja masculina no está presente. [40] Otra posible explicación para la estabilidad del lek proviene de las jerarquías masculinas dentro de un lek. En algunas especies de saltarines , los betas subordinados pueden heredar el sitio de exhibición de un alfa, lo que aumenta las posibilidades de visita de las hembras. [40] El rango también puede contribuir a la estabilidad del tamaño del lek, ya que los machos de menor rango pueden congregarse para lograr un tamaño óptimo percibido para atraer a las hembras. [41]

Preferencias de apareamiento femeninas

Un metaanálisis de 27 especies encontró que cualidades como el tamaño del lekking, la tasa de exhibición de los machos y la tasa de agresión de los machos exhiben una correlación positiva con las tasas de éxito de los machos. [1] También se encontró una correlación positiva entre la asistencia, la magnitud de los rasgos exagerados, la edad, la frecuencia de las peleas y el éxito del apareamiento. [1] Esta preferencia femenina conduce a un apareamiento sesgado, y algunos machos tienen más éxito en copular con hembras. La variación en el éxito del apareamiento es bastante grande en los sistemas de apareamiento lek, donde entre el 70% y el 80% de los apareamientos se atribuyen a sólo el 10% al 20% de los machos presentes. [42]

Costos y beneficios

Comportamiento de lekking en la mosca Clusiid Paraclusia tigrina

El principal beneficio para ambos sexos es el éxito del apareamiento. Para los hombres, los costos surgen de las preferencias de las mujeres. Los rasgos que se seleccionan pueden ser energéticamente costosos de mantener y pueden causar una mayor depredación . Por ejemplo, el aumento de la tasa de vocalización provocó una disminución en la masa de grandes agachadizas macho. [43] Otros costos pueden derivar del combate masculino. Por ejemplo, los machos de las grandes agachadizas luchan regularmente para mostrar dominio o defender su territorio, y las hembras prefieren a los machos victoriosos. [43] Se prefieren los machos agresivos del urogallo a los machos no agresivos y cuando los machos pelean se arrancan las plumas de la cola entre sí. [44] Lekking se asocia con dimorfismo sexual en una variedad de taxones de aves. [7]

A primera vista, puede parecer que las hembras no reciben beneficios directos del lekking, ya que los machos sólo aportan genes a la descendencia en ausencia de cuidado parental u otros beneficios. [45] Sin embargo, el lekking reduce el costo de la búsqueda de hembras porque la congregación de machos facilita la selección de pareja. [46] Las hembras no tienen que viajar tan lejos, ya que pueden evaluar y comparar varios machos dentro de la misma vecindad. Además, tener a los machos en un lugar puede reducir la cantidad de tiempo que una hembra es vulnerable a los depredadores. Cuando están bajo presión depredadora, las hembras de ranas junco veteadas eligen constantemente leks cerca de sus sitios de liberación; Se observó que las altas tasas de llamadas masculinas reducían el tiempo de búsqueda de las mujeres. [47]

La paradoja del lek

Un grupo de tres machos de zanates de cola grande que intentan atraer la atención de una hembra receptiva.

Dado que la selección sexual por parte de las hembras para valores de rasgos masculinos específicos debería erosionar la diversidad genética , el mantenimiento de la variación genética en las especies lekking constituye una paradoja en la biología evolutiva. Se han hecho muchos intentos de explicarlo, pero la paradoja persiste. [48] ​​Hay dos condiciones en las que surge la paradoja del lek. La primera es que los machos aportan sólo genes y la segunda es que la preferencia femenina no afecta la fecundidad . [49] La elección femenina debería conducir a una selección desbocada direccional , lo que resultaría en una mayor prevalencia de los rasgos seleccionados. Una selección más fuerte debería conducir a una supervivencia deteriorada, ya que disminuye la variación genética y garantiza que más descendientes tengan rasgos similares. [50] Sin embargo, las especies lekking no exhiben una selección desbocada. En un sistema reproductivo lekking, lo que las características sexuales masculinas pueden indicar a las hembras es limitado, ya que los machos no proporcionan recursos a las hembras ni cuidado parental a sus crías. [51] Esto implica que una hembra obtiene beneficios indirectos de su elección en forma de "genes buenos" para su descendencia. [52]

Amotz Zahavi argumentó que las características sexuales masculinas sólo transmiten información útil a las hembras si estos rasgos confieren una desventaja al macho. [53] [54] El principio de desventaja de Zahavi puede ofrecer una solución a la paradoja del lek, ya que si las mujeres seleccionan adornos por la condición de los hombres, entonces su descendencia tiene una mejor aptitud . Otra posible resolución a la paradoja del lek es la teoría de Rowe y Houle de que los rasgos seleccionados sexualmente dependen de la condición física, lo que a su vez podría resumir muchos loci genéticos. [52] Esta es la hipótesis de la captura genética , que describe cómo una cantidad significativa del genoma participa en la configuración de los rasgos que se seleccionan sexualmente. [51] Hay dos suposiciones en la hipótesis de la captura genética: la primera es que los rasgos seleccionados sexualmente dependen de la condición, y la segunda es que la condición general es atribuible a una alta variación genética. [52] Además, WD Hamilton y Marlene Zuk propusieron que los rasgos seleccionados sexualmente podrían indicar resistencia a los parásitos . [55] Una solución a la paradoja del lek involucra las preferencias femeninas y cómo la preferencia por sí sola no causa una selección direccional lo suficientemente drástica como para disminuir la variación genética en la aptitud. [56] Otra conclusión es que el rasgo preferido no se selecciona naturalmente a favor o en contra y el rasgo se mantiene porque implica un mayor atractivo para el hombre. [49]

En el sisón , la presencia de un macho destacado parece atraer a machos y hembras al lek.

Evolución

Se han propuesto varios mecanismos posibles de por qué los machos se agrupan en leks, incluidas las hipótesis de hotshot, hotspot, agujero negro, selección de parentesco y protección contra la depredación, como se describe a continuación.

Hipótesis de gran éxito

La hipótesis del pez gordo es el único modelo que atribuye a los hombres como la fuerza impulsora detrás de la agregación. El modelo de los peces gordos plantea la hipótesis de que los hombres atractivos, conocidos como peces gordos, atraen la atención tanto femenina como masculina. [2] Las hembras van a los peces gordos porque se sienten atraídas por estos machos. Otros machos forman leks alrededor de estos peces gordos como una forma de alejar a las hembras del pez gordo. Se realizó un experimento de manipulación utilizando la avutarda, Tetrax tetrax , para probar los distintos modelos de evolución del lek. [4] El experimento implicó variar el tamaño y la proporción de sexos de los leks utilizando señuelos. Para probar si la presencia de un pez gordo determinaba o no la formación de lek, se colocó un señuelo de avutarda dentro de un lek. Después de que se añadió el pez falso al lek, aumentaron las visitas de hombres y mujeres al lek, lo que tiende a confirmar la hipótesis. [4]

Modelo de punto de acceso

En los saltarines , los machos se agregan cerca de puntos críticos con abundante fruta, donde las hembras tienden a ir.

El modelo de hotspot considera que la densidad femenina es el catalizador para la agrupación de machos. Este modelo predice que se formarán leks donde las mujeres tienden a residir como una forma de aumentar la interacción femenina. [3] Se ha observado que el tráfico de saltadores hembras se concentra alrededor de leks, sitios de baño y áreas de fructificación, y los machos se concentran cerca de los recursos de fructificación más visitados. [3] El modelo de hotspot también predice que el tamaño del lek depende del número de hembras que habitan una parcela de tierra. [2] Para probar si el número de hembras afecta la formación de lek, se añadió un grupo de señuelos de avutarda hembra a un lek. La presencia de estos señuelos femeninos no tuvo efecto sobre el tamaño del lek, lo que tiende a refutar la hipótesis. [4]

Modelo de agujero negro

El modelo del agujero negro propone que las hembras no tienen preferencia ni por el tamaño ni por el tipo de macho, sino que tienden a ser móviles y aparearse dondequiera que se encuentren los leks. [4] Este modelo predice que la movilidad femenina es una respuesta al acoso masculino. [57] Esta predicción es difícil de probar, pero se encontró una correlación negativa entre la agresividad masculina y las visitas femeninas en la población de sisón, lo que sugiere que el modelo podría ser correcto. [4] La evidencia que respalda el modelo del agujero negro se encuentra principalmente en ungulados . [39]

selección de parentesco

En el urogallo , los leks se componen de hermanos y medio hermanos, lo que sugiere un mecanismo de selección de parentesco .

Una hipótesis alternativa para el lekking es la selección de parentesco , que supone que los machos dentro de un lek están relacionados entre sí. Como las hembras rara vez se aparean fuera de los leks, resulta ventajoso para los machos formar leks. [5] Aunque no todos los machos dentro de un lek se aparean con una hembra, los machos no apareados aún reciben beneficios de aptitud física. La selección de parentesco explica que los machos emparentados se congregan para formar leks, como una forma de atraer hembras y aumentar la aptitud inclusiva . [40] En algunas especies, los machos en los leks muestran un alto grado de parentesco, pero esto no se aplica como regla general a las especies que forman leks en general. [58] [59] [60] En algunas especies, como los pavos reales y el urogallo , los leks se componen de hermanos y medio hermanos. Los machos de menor rango obtienen algunos beneficios en términos de aptitud física al transmitir sus genes atrayendo parejas para sus hermanos, ya que los leks más grandes atraen a más hembras. Los pavos reales reconocen y charlan con sus hermanos, incluso si nunca se han visto antes. [61]

Protección contra la depredación

Otra hipótesis es la protección contra la depredación, o la idea de que existe una reducción del riesgo de depredación individual en un grupo más grande. [4] Esto podría funcionar tanto para los hombres dentro del grupo como para cualquier mujer que visite el lek. [62] La protección también explica la presencia de leks mixtos, cuando un macho de una especie se une a un lek de otra especie para protegerse de un conjunto común de depredadores. Esto ocurre con los saltarines, [63] así como con otras aves como las especies de urogallos . [64]

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