Una red nerviosa consiste en neuronas interconectadas que carecen de cerebro o cualquier forma de cefalización . Mientras que los organismos con simetría corporal bilateral normalmente se asocian con una condensación de neuronas o, en formas más avanzadas, un sistema nervioso central , los organismos con simetría radial se asocian con redes nerviosas, y se encuentran en miembros de los filos Ctenophora , Cnidaria y Echinodermata , todos los cuales se encuentran en ambientes marinos . En Xenacoelomorpha , un filo de animales bilateralmente simétricos, los miembros del subfilo Xenoturbellida también poseen una red nerviosa. [1] Las redes nerviosas pueden proporcionar a los animales la capacidad de detectar objetos mediante el uso de las neuronas sensoriales dentro de la red nerviosa.
También existe en varios otros filos, como cordados, anélidos y platelmintos, pero siempre junto a nervios longitudinales y/o un cerebro. [2]
La red nerviosa es la forma más simple de un sistema nervioso que se encuentra en los organismos multicelulares. A diferencia de los sistemas nerviosos centrales, donde las neuronas suelen estar agrupadas, las neuronas que se encuentran en las redes nerviosas están separadas. Este sistema nervioso permite a los cnidarios responder al contacto físico. Pueden detectar alimentos y otras sustancias químicas de forma rudimentaria. Si bien una red nerviosa permite que un organismo responda a su entorno, no le permite detectar la fuente del estímulo . Por esta razón, los animales simples con redes nerviosas, como la hidra , normalmente producirán la misma salida motora en respuesta al contacto con un estímulo, independientemente del punto de contacto.
La anatomía y la posición de las redes nerviosas pueden variar de un organismo a otro. Las hidras , que son cnidarios, tienen una red nerviosa en todo el cuerpo. Por otro lado, las estrellas de mar , que son equinodermos , tienen una red nerviosa en cada brazo, conectadas por un anillo nervioso radial central en el centro. Esto es más adecuado para controlar movimientos más complejos que una red nerviosa difusa.
Se creía que la aparición del tejido nervioso verdadero se produjo tras la divergencia del último ancestro común de Porifera (esponjas) y Cnidaria y Ctenophora . Sin embargo, divisiones taxonómicas recientes sugieren que Ctenophora es hermana de los otros Metazoa actuales . [3] [4] [5] [6]
Porifera es un filo existente dentro del reino animal , y las especies que pertenecen a este filo no tienen sistemas nerviosos. La ubicación de Ctenophora implica que o bien los sistemas nerviosos se perdieron en el ancestro de Porifera, o bien evolucionaron de forma independiente en los ancestros de Ctenophora y ParaHoxozoa . Aunque Porifera no forma sinapsis y miofibrillas que permiten la transmisión neuromuscular, sí diferencian un sistema protoneuronal y contienen homólogos de varios genes encontrados en Cnidaria que son importantes en la formación de nervios. [7] Las células de esponja tienen la capacidad de comunicarse entre sí a través de la señalización de calcio o por otros medios. [8] Las larvas de esponja diferencian células sensoriales que responden a estímulos que incluyen luz, gravedad y movimiento de agua, todo lo cual aumenta la aptitud del organismo. Además de las células sensoriales diferenciadas durante el desarrollo, los Porifera adultos muestran actividad contráctil. [9]
La aparición de los sistemas nerviosos se ha relacionado con la evolución de los canales de sodio dependientes de voltaje (Nav) . Los canales Nav permiten la comunicación entre células a largas distancias mediante la propagación de potenciales de acción, mientras que los canales de calcio dependientes de voltaje (Cav) permiten la señalización intercelular no modulada. Se ha planteado la hipótesis de que los canales Nav se diferenciaron de los canales Cav en la aparición de los sistemas nerviosos o antes de la aparición de los organismos multicelulares, aunque el origen de los canales Nav en la historia sigue siendo desconocido. Los poríferos surgieron como resultado de la divergencia con Cnidaria y Ctenophora o perdieron la función del gen que codifica los canales Nav. Como resultado, los poríferos contienen canales Cav que permiten la señalización intercelular, pero carecen de canales Nav que proporcionan la conductancia de los potenciales de acción en las redes nerviosas. [10]
Las redes nerviosas se encuentran en especies de los filos Cnidaria (por ejemplo, escifozoos , medusas de caja y anémonas de mar ), Ctenophora y Echinodermata . Cnidaria y Ctenophora exhiben simetría radial y se conocen colectivamente como celentéreos. Los celentéreos divergieron hace 570 millones de años, antes de la explosión cámbrica , y son los primeros dos filos en poseer sistemas nerviosos que se diferencian durante el desarrollo y se comunican por conducción sináptica. La mayoría de las investigaciones sobre la evolución del tejido nervioso relacionadas con las redes nerviosas se han realizado utilizando cnidarios. Los sistemas nerviosos de los celentéreos permiten la sensación, la contracción, la locomoción y los comportamientos de caza/alimentación. Los celentéreos y los bilaterales comparten mecanismos neurofisiológicos comunes; como tal, los celentéreos proporcionan un sistema modelo para rastrear los orígenes de la neurogénesis . Esto se debe a que la primera aparición de neurogénesis se produjo en los eumetazoos , que fue un ancestro común de celentéreos y bilaterales. Una segunda ola de neurogénesis se produjo después de la divergencia de los celentéreos en el ancestro común de los bilaterales. [9] Aunque los animales con redes nerviosas carecen de un verdadero cerebro, tienen la capacidad de mostrar movimientos y comportamientos complejos. La presencia de una red nerviosa permite que un organismo perteneciente a los filos antes mencionados de Cnidaria, Ctenophora y Echinodermata tenga una mayor aptitud física como resultado de ser capaz de responder a su entorno.
La neurogénesis del desarrollo de las redes nerviosas se conserva entre filos y se ha estudiado principalmente en cnidarios, especialmente en el organismo modelo Hydra . A continuación se analiza el desarrollo de la red nerviosa en cnidarios, pero se observa el mismo mecanismo para la diferenciación del tejido nervioso en ctenóforos y equinodermos.
Los cnidarios se desarrollan a partir de dos capas de tejido, el ectodermo y el endodermo , y por ello se denominan diploblastos . El ectodermo y el endodermo están separados por una capa de matriz extracelular llamada mesoglea. Los cnidarios comienzan a diferenciar sus sistemas nerviosos en la gástrula tardía . [9] En los hidrozoos y los antozoos , las células madre intersticiales del endodermo generan neuroblastos y nematoblastos que migran al ectodermo y proporcionan la formación del sistema nervioso a lo largo del eje anteroposterior . Los no hidrozoos carecen de células madre intersticiales , y las neuronas surgen de células epiteliales , que probablemente se diferencian del ectodermo como ocurre en los vertebrados . La diferenciación ocurre cerca del poro aboral y aquí es donde permanecen la mayoría de las neuronas. [11]
En las larvas de Cnidaria , las neuronas no se distribuyen de forma homogénea a lo largo del eje anteroposterior; los cnidarios muestran polaridades anatómicas durante la diferenciación de un sistema nervioso. Existen dos hipótesis principales que intentan explicar la diferenciación de las células neuronales. La hipótesis del zootipo dice que los genes reguladores definen un eje anteroposterior y la hipótesis de la urbilateria dice que los genes especifican un eje dorsal - ventral . Los experimentos sugieren que la neurogénesis del desarrollo está controlada a lo largo del eje anteroposterior. El mecanismo por el cual esto ocurre es similar al que concierne al patrón anteroposterior de los sistemas nerviosos centrales en los bilaterales . La conservación del desarrollo del tejido neuronal a lo largo del eje anteroposterior proporciona información sobre la divergencia evolutiva de los celentéreos y los bilaterales . [11]
La neurogénesis ocurre en los cnidarios no solo durante las etapas de desarrollo, sino también en los adultos. Hydra , un género perteneciente a Cnidaria, se utiliza como organismo modelo para estudiar las redes nerviosas. En la columna corporal de Hydra , se produce una división continua de células epiteliales mientras que el tamaño de la Hydra permanece constante. El movimiento de las neuronas individuales está acoplado al movimiento de las células epiteliales. Los experimentos han proporcionado evidencia de que una vez que las neuronas se diferencian, la división de las células epiteliales impulsa su inserción en la red nerviosa. A medida que ocurre la neurogénesis, aparece un gradiente de densidad de células neuronales en el cuerpo. La red nerviosa de cada especie de cnidario tiene una composición única y la distribución de neuronas en todo el cuerpo ocurre por un gradiente de densidad a lo largo del eje proximal-distal. El gradiente de densidad va de alto a bajo desde el extremo proximal al distal de la Hydra . La mayor concentración de neuronas está en el disco basal y la más baja (si es que hay neuronas) está en los tentáculos. Durante el desarrollo de la hidra , la cantidad de neuronas aumenta gradualmente hasta un cierto nivel, y esta densidad se mantiene durante toda la vida del organismo, incluso después de una amputación. Después de la amputación, se produce la regeneración y se restablece el gradiente de densidad neuronal a lo largo de la hidra . [12]
Una red nerviosa es una red difusa de células que pueden agruparse para formar ganglios en algunos organismos, pero no constituyen un cerebro. En términos de estudio de las redes nerviosas, las hidras son una clase ideal de cnidarios para investigar y en la que realizar pruebas. Las razones por las que son organismos modelo populares incluyen las siguientes: sus redes nerviosas tienen un patrón simple a seguir, tienen una alta tasa de regeneración y son fáciles de manipular en procedimientos experimentales.
Existen dos categorías de células nerviosas que se encuentran en las redes nerviosas de la hidra : ganglionares y sensoriales. Mientras que las células ganglionares se encuentran normalmente cerca de los extremos basales de las células epiteliales, las células sensoriales generalmente se extienden en dirección apical desde los procesos musculares de los extremos basales. Mientras que los ganglios generalmente proporcionan conexiones intermediarias entre diferentes estructuras neurológicas dentro de un sistema nervioso, las células sensoriales sirven para detectar diferentes estímulos que podrían incluir luz, sonido, tacto o temperatura. [13]
Hay muchos subconjuntos de neuronas dentro de una red nerviosa y su ubicación es altamente específica de la posición. Cada subconjunto de una red nerviosa tiene una distribución constante y regional. En una hidra , los cuerpos celulares de las células sensoriales epidérmicas se encuentran generalmente alrededor de la boca en la punta apical del hipostoma, las neuritas generalmente se dirigen hacia abajo por los lados del hipostoma en una dirección radial y las células ganglionares se encuentran en la región basal del hipostoma (entre los tentáculos y justo debajo de la cabeza). [13] Las redes nerviosas contienen neuronas intermedias que permiten la modulación de la actividad neuronal que ocurre entre la sensación del estímulo y la salida motora. [14]
Cada neurona sensorial dentro de una red nerviosa responde a cada estímulo, como olores o estímulos táctiles. Las neuronas motoras se comunican con las células a través de sinapsis químicas para producir una determinada reacción a un estímulo dado, por lo tanto, un estímulo más fuerte produce una reacción más fuerte del organismo. Si un estímulo particular es más grande que otro, entonces se estimularán más receptores de las células sensoriales (que detectan estímulos) que finalmente desencadenarán una respuesta más grande. En un axón amielinizado típico , el potencial de acción se conduce a una velocidad de aproximadamente 5 metros por segundo, en comparación con una fibra neuronal humana mielinizada que conduce a alrededor de 120 metros por segundo. [8]
Si bien las redes nerviosas utilizan hormonas , la fisiología total no se comprende muy bien. Se han identificado hormonas que normalmente se encuentran en vertebrados en los tejidos de la red nerviosa. [15] No se sabe si cumplen la misma función que las que se encuentran en los vertebrados y se han realizado pocas investigaciones para resolver la cuestión. Se han observado hormonas como esteroides , neuropéptidos , indolaminas y otros compuestos orgánicos yodados en los tejidos de los cnidarios. Estas hormonas desempeñan un papel en múltiples vías en la neurofisiología de las vértebras y el sistema endocrino, incluidas las vías de recompensa y estimulación bioquímica compleja para la regulación de la síntesis de lípidos o esteroides sexuales similares. [8]
Dado que las células de los cnidarios no están organizadas en sistemas de órganos , es difícil asumir el papel del sistema de red nerviosa endocrina empleado por este tipo de especies. Se considera que una red nerviosa es una estructura separada en los cnidarios y está asociada con moléculas de señal; se considera principalmente una vía neuroquímica . Se han observado moléculas de señal potenciales en cierta anatomía de la red nerviosa. No se sabe cómo funcionan las moléculas de señal. Sin embargo, se ha demostrado que la respuesta del nematocisto (picazón) no está relacionada con la actividad nerviosa. [16]