Una miofibrilla (también conocida como fibrilla muscular o sarcóstilo ) [1] es un orgánulo básico en forma de bastón de una célula muscular . [2] Los músculos esqueléticos están compuestos de células tubulares largas conocidas como fibras musculares , y estas células contienen muchas cadenas de miofibrillas. [3] Cada miofibrilla tiene un diámetro de 1 a 2 micrómetros . [3] Se crean durante el desarrollo embrionario en un proceso conocido como miogénesis .
Las miofibrillas están compuestas de proteínas largas que incluyen actina , miosina y titina , y otras proteínas que las mantienen unidas. Estas proteínas están organizadas en miofilamentos gruesos , delgados y elásticos , que se repiten a lo largo de la miofibrilla en secciones o unidades de contracción llamadas sarcómeros . Los músculos se contraen deslizando los miofilamentos gruesos de miosina y los finos de actina entre sí.
Cada miofibrilla tiene un diámetro de entre 1 y 2 micrómetros (μm). [3] Los filamentos de las miofibrillas, miofilamentos , constan de tres tipos, filamentos gruesos , delgados y elásticos .
El complejo proteico compuesto de actina y miosina a veces se denomina actomiosina .
En el tejido del músculo esquelético estriado y del músculo cardíaco , los filamentos de actina y miosina tienen cada uno una longitud específica y constante del orden de unos pocos micrómetros, mucho menor que la longitud de la célula muscular alargada (unos pocos milímetros en el caso de las células del músculo esquelético humano). . Los filamentos están organizados en subunidades repetidas a lo largo de la miofibrilla. Estas subunidades se denominan sarcómeros y miden alrededor de tres µm de longitud. [4] La célula muscular está casi llena de miofibrillas que corren paralelas entre sí en el eje longitudinal de la célula. Las subunidades sarcoméricas de una miofibrilla están en alineación casi perfecta con las de las miofibrillas contiguas. Esta alineación le da a la célula su apariencia rayada o estriada. Las células musculares expuestas en ciertos ángulos, como en los cortes de carne , pueden mostrar coloración estructural o iridiscencia debido a esta alineación periódica de las fibrillas y sarcómeros. [5]
Los nombres de las distintas subregiones del sarcómero se basan en su apariencia relativamente más clara u oscura cuando se observan a través del microscopio óptico. Cada sarcómero está delimitado por dos bandas de color muy oscuro llamadas discos Z o líneas Z (del alemán zwischen que significa entre). Estos discos Z son discos proteicos densos que no permiten fácilmente el paso de la luz. El túbulo T está presente en esta área. El área entre los discos Z se divide además en dos bandas de colores más claros en cada extremo llamadas bandas I o bandas isotrópicas, y una banda grisácea más oscura en el medio llamada banda A o bandas anisotrópicas.
Las bandas I parecen más claras porque estas regiones del sarcómero contienen principalmente finos filamentos de actina, cuyo menor diámetro permite el paso de la luz entre ellos. La banda A, por el contrario, contiene principalmente filamentos de miosina cuyo mayor diámetro restringe el paso de la luz. A significa anisotrópico e I isotrópico , en referencia a las propiedades ópticas del músculo vivo como se demuestra con microscopía de luz polarizada .
Las partes de la banda A que lindan con las bandas I están ocupadas por filamentos de actina y miosina (donde se interdigitan como se describió anteriormente). También dentro de la banda A hay una región central relativamente más brillante llamada zona H (del alemán helle , que significa brillante) en la que no hay superposición de actina/miosina cuando el músculo está en estado relajado. Finalmente, la zona H está dividida en dos por una línea central oscura llamada línea M (del alemán mittel que significa medio).
Un estudio del músculo en desarrollo de la pierna en un embrión de pollo de 12 días mediante microscopía electrónica propone un mecanismo para el desarrollo de miofibrillas. Las células musculares en desarrollo contienen filamentos gruesos (miosina) de 160 a 170 Å de diámetro y filamentos delgados (actina) de 60 a 70 Å de diámetro. Las miofibras jóvenes contienen una proporción de 7:1 de filamentos finos a gruesos. A lo largo del eje longitudinal de las células musculares en ubicaciones subsarcolémicas , los miofilamentos libres se alinean y se agregan en conjuntos empaquetados hexagonalmente. Estos agregados se forman independientemente de la presencia de material de banda Z o banda M. La agregación ocurre espontáneamente porque las estructuras terciarias de los monómeros de actina y miosina contienen toda la "información" sobre la fuerza iónica y la concentración de ATP de la célula para agregarse en los filamentos. [6]
Las cabezas de miosina forman puentes cruzados con los miofilamentos de actina ; aquí es donde realizan una acción de "remar" a lo largo de la actina. Cuando la fibra muscular está relajada (antes de la contracción), la cabeza de miosina tiene ADP y fosfato unidos.
Cuando llega un impulso nervioso, los iones Ca 2+ hacen que la troponina cambie de forma; esto aleja el complejo troponina + tropomiosina, dejando abiertos los sitios de unión de miosina.
La cabeza de miosina ahora se une al miofilamento de actina. La energía en la cabeza del miofilamento de miosina mueve la cabeza, que desliza la actina; por tanto, se libera ADP.
El ATP se presenta (ya que la presencia de iones de calcio activa la ATPasa de la miosina) y las cabezas de miosina se desconectan de la actina para capturar el ATP. Luego, el ATP se descompone en ADP y fosfato. La energía se libera y almacena en la cabeza de miosina para utilizarla en movimientos posteriores. Las cabezas de miosina ahora regresan a su posición erguida y relajada. Si hay calcio presente, se repite el proceso.
Cuando un músculo se contrae, la actina es arrastrada a lo largo de la miosina hacia el centro del sarcómero hasta que los filamentos de actina y miosina se superponen por completo. La zona H se vuelve cada vez más pequeña debido a la superposición cada vez mayor de los filamentos de actina y miosina, y el músculo se acorta. Así, cuando el músculo está completamente contraído, la zona H ya no es visible. Tenga en cuenta que los filamentos de actina y miosina no cambian de longitud, sino que se deslizan unos sobre otros. Esto se conoce como teoría de la contracción muscular de los filamentos deslizantes . [7]
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: falta el editor de la ubicación ( enlace )