Rauisuchia es un grupo parafilético de arcosaurios del Triásico , en su mayoría grandes y carnívoros . [2] Los rauisuchios son una categoría de arcosaurios dentro de un grupo más grande llamado Pseudosuchia , que abarca a todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con las aves y otros dinosaurios . Nombrado por primera vez en la década de 1940, Rauisuchia era un nombre exclusivo para los arcosaurios del Triásico que generalmente eran grandes (a menudo de 4 a 6 metros (13 a 20 pies)), carnívoros y cuadrúpedos con una postura de cadera erguida, aunque existen excepciones para todos estos rasgos. Los rauisuchios, como grupo taxonómico tradicional , se consideraban distintos de otros grupos de arcosaurios del Triásico, como los dinosaurios tempranos, los fitosaurios (carnívoros similares a los cocodrilos), los aetosaurios (herbívoros acorazados) y los crocodilomorfos (ancestros de los cocodrilos de complexión ligera). [3]
Sin embargo, estudios más recientes sobre la evolución de los arcosaurios han trastocado esta idea basándose en análisis filogenéticos y cladística , un enfoque moderno de la taxonomía basado en clados (grupos monofiléticos anidados de ascendencia común). Desde principios de la década de 2010, los esquemas de clasificación de los arcosaurios se han estabilizado en un sistema en el que Rauisuchia se considera un grado evolutivo , o incluso un taxón de descarte . Los crocodilomorfos probablemente se originaron a partir de un ancestro rauisuquio basado en una miríada de rasgos compartidos, y algunos "rauisuquios" (como Postosuchus y Rauisuchus ) parecen estar más estrechamente relacionados con los crocodilomorfos que con otros "rauisuquios" (como Prestosuchus y Saurosuchus ). [2]
Como resultado, Rauisuchia en su uso tradicional puede considerarse parafilético : un grupo que se define por una ascendencia compartida pero que también excluye un taxón descendiente (en este caso, los crocodilomorfos). Para designarlo como un grupo informal en la literatura científica, el nombre a menudo se encierra entre comillas. [2] Se han erigido varios grupos monofiléticos para clasificar a los "rauisuquios" en un marco cladístico. El concepto más cercano es el clado Paracrocodylomorpha , que incluye la mayoría de los taxones "rauisuquios" y sus descendientes crocodilomorfos. Paracrocodylomorpha se divide en dos ramas: Poposauroidea , que incluye una variedad de "rauisuquios" extraños (algunos de los cuales eran bípedos y/o herbívoros) y Loricata , que incluye la mayoría de los "rauisuquios" y crocodilomorfos típicos. [2]
Los "rauisuquios" tenían una marcha erguida con las piernas orientadas verticalmente debajo del cuerpo en lugar de extenderse hacia afuera. Este tipo de marcha también se observa en los dinosaurios, pero evolucionó de forma independiente en los dos grupos. En los dinosaurios, la cavidad de la cadera mira hacia afuera y el fémur (hueso del muslo) se conecta al costado de la cadera; mientras que en los rauisuquios, la cavidad de la cadera mira hacia abajo para formar una plataforma de hueso debajo de la cual se conecta el fémur. [4] [5] Esto se ha denominado postura de pilar erecto. [6]
Los "rauisuquios" vivieron durante la mayor parte del Triásico. Junto con muchos otros arcosaurios grandes, el grupo se extinguió en el evento de extinción masiva del Triásico-Jurásico (salvo los crocodilomorfos, que sobreviven hasta el presente en forma de cocodrilos). Después de su extinción, los dinosaurios terópodos pudieron emerger como los únicos grandes depredadores terrestres, aunque todavía hay cierto debate sobre cómo la extinción influyó en la evolución de los dinosaurios. Las huellas de los dinosaurios carnívoros pueden haber aumentado repentinamente de tamaño al comienzo del Jurásico , cuando los rauisuquios estaban ausentes. [7] Sin embargo, se ha argumentado que el aparente aumento en el tamaño de las huellas de los dinosaurios es el resultado de la creciente abundancia de grandes terópodos, en lugar de una adquisición abrupta de gran tamaño. [8] Algunos "rauisuquios" pueden haber existido en el Jurásico temprano basándose en fragmentos de huesos de Sudáfrica, pero esta identificación es provisional. [1]
El nombre "Rauisuchia" proviene del género Rauisuchus , que recibió el nombre en honor al coleccionista de fósiles Dr. Wilhelm Rau. El nombre Rauisuchus significa cocodrilo de Wilhelm Rau.
Originalmente se pensaba que los "rauisuquios" estaban relacionados con los eritrosúquidos , [9] pero ahora se sabe que son pseudosuquios . [10] [2] Históricamente se han reconocido tres familias: Prestosuchidae , Rauisuchidae y Poposauridae , así como una serie de formas (por ejemplo, las del Olenekiano de Rusia) que son demasiado primitivas y/o poco conocidas para encajar en cualquiera de estos grupos.
Se ha sugerido considerablemente que el grupo tal como se lo define actualmente es parafilético , representando una serie de linajes relacionados que evolucionan independientemente y llenan el mismo nicho ecológico de depredador terrestre de mediano a alto. Por ejemplo, Parrish (1993) [11] y Juul (1994) [12] consideraron que los rauisuchios poposáuridos estaban más estrechamente relacionados con Crocodilia que con prestosúquidos. Nesbitt (2003) [13] presentó una filogenia diferente con un Rauisuchia monofilético . El grupo puede incluso ser algo así como un " taxón de papelera ". Determinar las relaciones filogenéticas exactas es difícil debido a la naturaleza fragmentaria de gran parte del material. Sin embargo, otros descubrimientos y estudios, como un estudio sobre la caja craneana de Batrachotomus (2002) [14] y nuevos estudios de otras formas, como Erpetosuchus (2002) [15] han arrojado algo de luz sobre las relaciones evolutivas de este grupo poco conocido.
A pesar de su inclusión como agrupación informal en numerosos estudios filogenéticos , "Rauisuchia" nunca ha recibido una definición formal. La mayoría de los análisis de la última década han encontrado que "Rauisuchia" es una agrupación parafilética, incluidos todos los estudios con un gran tamaño de muestra. Aquellos que encontraron la posibilidad de que fuera un grupo natural produjeron solo un apoyo débil para esta hipótesis. [16] En su gran análisis de 2011 sobre las relaciones de los arcosaurios, Nesbitt recomendó que se abandonara el término "Rauisuchia". [2]
En un estudio del ctenosauriscido Arizonasaurus , el paleontólogo Sterling Nesbitt definió un clado de rauisuquios llamado "Grupo X". [17] Este grupo incluye a Arizonasuchus , Lotosaurus , Sillosuchus , Shuvosaurus y Effigia . Una característica distintiva del Grupo X es su falta de osteodermos, que son comunes entre muchos otros crurotarsos . Se encuentran muchas más características en la pelvis , incluidas las vértebras sacras completamente fusionadas y una cresta larga y delgada en el íleon llamada cresta supraacetabular . Además, muchos miembros del Grupo X tienen huesos frontales y nasales lisos , que forman la parte superior del rostro . En otros "rauisuquios" y muchos otros crurotarsos, esta área tiene protuberancias y crestas. [18] El "Grupo X" ahora se denomina Poposauroidea . [2]
Nesbitt posteriormente erigió otro clado, "Grupo Y", en 2007. [18] El Grupo Y se encuentra dentro del Grupo X para incluir a Sillosuchus , Shuvosaurus y Effigia . El Grupo Y se diagnostica por la presencia de cuatro o más vértebras sacras con arcos neurales completamente fusionados , lo que también se ve en los dinosaurios terópodos (un caso de convergencia evolutiva ). Además, las vértebras cervicales que forman el cuello son fuertemente anficóelas , lo que significa que son cóncavas en ambos extremos. El cuarto trocánter , una cresta de hueso en el fémur para la unión muscular que se ve en casi todos los arcosaurios, está ausente en el Grupo Y. [18] El "Grupo Y" ahora se denomina Shuvosauridae . [2]
Aunque no se lo incluye en el Grupo Y, Lotosaurus comparte muchas similitudes con miembros del clado, la más importante de las cuales es la mandíbula edéntula , o sin dientes. El edentulismo también se observa en Shuvosaurus y Effigia , que tienen mandíbulas con forma de pico. Nesbitt sugirió que los caracteres derivados de Lotosaurus pueden indicar que es una forma de transición entre los miembros basales del Grupo X y los miembros del Grupo Y. [18]
A continuación se muestra el cladograma de Nesbitt (2007): [18]
En su estudio filogenético de los arcosaurios, Brusatte et al. (2010) encontraron solo un apoyo débil para Rauisuchia como una agrupación monofilética. Como resultado de su análisis, se encontró que dos clados estaban dentro de Rauisuchia, a los que llamaron Rauisuchoidea y Poposauroidea. Rauisuchoidea incluía Rauisuchidae y Prestosuchidae, así como varios taxones basales que alguna vez fueron asignados a las familias, incluidos Fasolasuchus y Ticinosuchus . Poposauroidea incluía poposáuridos y ctenosauríscidos, pero la filogenia tenía una gran politomía de géneros en ambos grupos que era difícil de resolver, que incluía a Arizonasaurus , Poposaurus y Sillosuchus . Sin embargo, los caracteres que vinculaban a estos dos grupos eran débiles, y la cuestión de si "Rauisuchia" forma o no un grupo natural sigue sin resolverse. [16] Brusatte et al. (2010) fue uno de los últimos estudios en encontrar un clado monofilético de Rauisuchia.
A continuación se muestra el cladograma de Brusatte et al. (2010): [16]
En una prueba más exhaustiva de las relaciones entre los arcosaurios publicada en 2011 por Sterling Nesbitt, se descubrió que los "rauisuquios" eran parafiléticos, con Poposauroidea en la base del clado Paracrocodylomorpha y el resto de los "rauisuquios" formando un grado dentro del clado Loricata . Nesbitt señaló que ningún estudio previo de las relaciones entre los "rauisuquios" había incluido una amplia variedad de supuestos "rauisuquios" así como una gran cantidad de taxones no "rauisuquios" como controles. [2]
Los "rauisuquios" conocidos incluyen a Ticinosuchus del Triásico medio de Suiza y el norte de Italia, Saurosuchus del Triásico tardío ( Carniano tardío ) de Argentina, Prestosuchus del Triásico medio-tardío (Ladiniense tardío-Carniano temprano) de Brasil, y Postosuchus del Triásico tardío ( Noriano ) del suroeste de los Estados Unidos. El primer "rauisuquio" conocido por la paleontología fue Teratosaurus , un género alemán del Triásico tardío (Noriano) de Alemania. Sin embargo, Teratosaurus fue considerado un dinosaurio terópodo temprano durante gran parte de su historia, [19] antes de que se demostrara que no era un dinosaurio en la década de 1980. [20] [21] El concepto de "rauisuquios" como un grupo distinto de reptiles distantemente relacionados con los cocodrilos fue reconocido por descubrimientos en Brasil en la década de 1940 (particularmente Prestosuchus y Rauisuchus ) y enfatizado aún más por la descripción de Ticinosuchus en la década de 1960.
Los "rauisuquios" más antiguos conocidos, en términos de edad geológica, son probablemente de finales del Triásico Temprano ( Olenekiense tardío ). La mayoría de estos fósiles tempranos son restos fragmentarios y dudosos de Rusia, pero algunos están mejor descritos y restringidos, como Xilousuchus , un ctenosauriscido de la Formación Heshanggou de China. Xilousuchus no es el arcosaurio de ramificación más temprana ni un "rauisuquio" a pesar de su edad temprana, y su presencia en el Triásico Temprano sugiere que otros fósiles de arcosaurios simplemente no están descubiertos de esa época. [22] Los últimos "rauisuquios" conocidos, excluyendo a sus descendientes, los crocodilomorfos, son de la última parte del Triásico Tardío. El shuvosáurido Effigia , del "miembro de limolita" de la Formación Chinle en Nuevo México , puede ser tan joven como el Rético , la última etapa del Triásico. Se recuperaron efigies de la cantera Coelophysis de Ghost Ranch . [23] El mismo sitio también preserva un gran arcosaurio no descrito, CM 73372, que aparentemente representa una forma de transición entre los "rauisuquios" y los crocodilomorfos. [2] El material indeterminado de gran tamaño de paracrocodilomorfo de la Formación Elliot Inferior de Sudáfrica puede ser incluso más reciente, del Rético tardío o posiblemente incluso del Jurásico inferior. [1]
La siguiente es una lista de géneros de pseudosuquios válidos que han sido clasificados formal o informalmente como rauisuquios, así como su interpretación cladística moderna. Esta lista no incluye géneros nombrados a partir de material "rauisuquio" dudoso y mal diagnosticado de Rusia ( Dongusia , Energosuchus , Jaikosuchus , Jushatyria , Scythosuchus , Tsylmosuchus , Vjushkovisaurus , Vytshegdosuchus ) y China ( Fenhosuchus , Wangisuchus ), ni taxones reclasificados como arcosaurios no "rauisuquios" ( Ornithosuchus , Gracilisuchus , Dongusuchus , Yarasuchus ).
