Una sacada ( / s ə ˈ k ɑː d / sə- KAHD ; francés: [sakad] ; francés para 'tirón') es un movimiento rápido y simultáneo de ambos ojos entre dos o más fases de fijación en la misma dirección. [1] Por el contrario, en los movimientos de seguimiento suave , los ojos se mueven suavemente en lugar de a saltos. El fenómeno puede estar asociado con un cambio en la frecuencia de una señal emitida [ aclaración necesaria ] o un movimiento de una parte del cuerpo o un dispositivo. [2] Controladas corticalmente por los campos oculares frontales (FEF), o subcorticalmente por el colículo superior , las sacadas sirven como un mecanismo para la fijación , el movimiento ocular rápido y la fase rápida del nistagmo optocinético . [1] La palabra parece haber sido acuñada en la década de 1880 por el oftalmólogo francés Émile Javal , quien utilizó un espejo en un lado de una página para observar el movimiento de los ojos durante la lectura silenciosa , y descubrió que implica una sucesión de movimientos individuales discontinuos. [3]
Los humanos y muchos animales no miran una escena con una estabilidad fija; en cambio, sus ojos se mueven alrededor, localizando partes interesantes de la escena y construyendo un "mapa" mental tridimensional correspondiente a la escena (a diferencia del mapa gráfico de las aves , que a menudo se basa en la detección del movimiento angular en la retina). [ cita requerida ]
Al explorar el entorno inmediato o leer, los ojos humanos realizan movimientos sacádicos y se detienen varias veces, moviéndose muy rápidamente entre cada parada. La velocidad del movimiento durante cada movimiento sacádico no se puede controlar; los ojos se mueven tan rápido como pueden. [4] Una razón para el movimiento sacádico del ojo humano es que la parte central de la retina , conocida como fóvea , que proporciona la porción de alta resolución de la visión es muy pequeña en los humanos, solo alrededor de 1 o 2 grados de visión, pero juega un papel crítico en la resolución de objetos. [5] Al mover el ojo de modo que se puedan percibir pequeñas partes de una escena con mayor resolución , se pueden utilizar los recursos corporales de manera más eficiente. [ ¿Cómo? ]
Las sacadas son uno de los movimientos más rápidos producidos por el ojo humano ( los parpadeos pueden alcanzar velocidades pico incluso más altas). La velocidad angular máxima del ojo durante una sacada alcanza hasta 700°/s en humanos para grandes sacadas (25° de ángulo visual); en algunos monos, la velocidad máxima puede alcanzar 1000°/s. [6] Las sacadas a un estímulo inesperado normalmente tardan unos 200 milisegundos (ms) en iniciarse, y luego duran entre 20 y 200 ms, dependiendo de su amplitud (20 a 30 ms es típico en la lectura de idiomas). En ciertas circunstancias de laboratorio, la latencia de la producción de la sacada, o el tiempo de reacción a la misma, se puede reducir casi a la mitad (sacadas exprés). Estas sacadas son generadas por un mecanismo neuronal que evita los circuitos que consumen mucho tiempo y activa los músculos oculares de forma más directa. [7] [8] Las actividades oscilatorias pre-objetivo específicas ( ritmos alfa ) y transitorias que ocurren en la corteza parietal posterolateral y la corteza occipital también caracterizan los movimientos sacádicos expresos. [9]
Para alcanzar velocidades tan altas, existen neuronas oculomotoras especializadas en ráfagas en el tronco encefálico que se conectan a la neurona motora ocular. Las neuronas en ráfagas implementan el control bang-bang : están completamente inhibidas o se activan a su frecuencia máxima de ~1000 Hz. [10] Dado que el movimiento del ojo es esencialmente un sistema lineal, el control bang-bang minimiza el tiempo de recorrido. [11] Después de una sacudida, se requiere una fuerza constante para mantener la posición contra la fuerza elástica, lo que da como resultado un control de pulso-paso. [12]
La amplitud de una sacada es la distancia angular que recorre el ojo durante el movimiento. Para amplitudes de hasta 15 o 20°, la velocidad de una sacada depende linealmente de la amplitud (la llamada secuencia principal sacádica , [13] un término tomado de la astrofísica ; ver Figura). Para amplitudes mayores de 20°, la velocidad pico comienza a estabilizarse [13] (de manera no lineal) hacia la velocidad máxima alcanzable por el ojo alrededor de los 60°. Por ejemplo, una amplitud de 10° se asocia con una velocidad de 300°/s, y 30° se asocia con 500°/s. [14] Por lo tanto, para rangos de amplitud mayores, la secuencia principal se puede modelar mejor mediante una función de ley de potencia inversa . [15]
Las altas velocidades pico y la relación de secuencia principal también se pueden utilizar para distinguir las microsacadas de otros movimientos oculares (como el temblor ocular , la deriva ocular y el seguimiento suave ). Los algoritmos basados en la velocidad son un enfoque común para la detección de sacadas en el seguimiento ocular . [16] [17] [18] Aunque, dependiendo de las demandas de precisión de tiempo, los métodos basados en la aceleración son más precisos. [19]
Los movimientos sacádicos pueden hacer rotar los ojos en cualquier dirección para reubicar la dirección de la mirada (la dirección de la vista que corresponde a la fóvea), pero normalmente no hacen rotar los ojos torsionalmente. (La torsión es una rotación en el sentido de las agujas del reloj o en el sentido contrario a las agujas del reloj alrededor de la línea de visión cuando el ojo está en su posición primaria central; definida de esta manera, la ley de Listing dice que, cuando la cabeza está inmóvil, la torsión se mantiene en cero).
Los movimientos sacádicos con la cabeza fija pueden tener amplitudes de hasta 90° (de un borde del rango oculomotor al otro), pero en condiciones normales los movimientos sacádicos son mucho más pequeños, y cualquier cambio de la mirada mayor de unos 20° va acompañado de un movimiento de la cabeza. Durante estos movimientos sacádicos de la mirada, primero el ojo produce un movimiento sacádico para fijar la mirada en el objetivo, mientras que la cabeza lo sigue más lentamente y el reflejo vestíbulo-ocular (VOR) hace que los ojos giren hacia atrás en la cabeza para mantener la mirada en el objetivo. Dado que el VOR puede realmente rotar los ojos alrededor de la línea de visión, los movimientos combinados de ojos y cabeza no siempre obedecen la ley de Listing . [20]
La inercia rotacional del ojo es insignificante en comparación con la fuerza elástica y viscosa.
Las sacadas se pueden clasificar según el objetivo previsto de cuatro maneras: [21]
Como se mencionó anteriormente, también es útil categorizar las sacadas por latencia (tiempo entre la señal de inicio y el inicio del movimiento). En este caso, la categorización es binaria: una determinada sacada es una sacada exprés o no lo es. El límite de latencia es de aproximadamente ~200 ms; cualquier tiempo mayor que este está fuera del rango de la sacada exprés. [7] [8]
Las microsacadas son un tipo relacionado de movimiento ocular de fijación que son movimientos oculares pequeños, espasmódicos e involuntarios , similares a versiones en miniatura de las sacadas voluntarias. Por lo general, ocurren durante la fijación visual , no solo en humanos, sino también en animales con visión foveal (primates, gatos, etc.). Las amplitudes de las microsacadas varían de 2 a 120 minutos de arco .
Al explorar el entorno visual con la mirada, los humanos realizan dos o tres fijaciones por segundo. Cada fijación implica movimientos binoculares coordinados de los ojos para adquirir el nuevo objetivo en tres dimensiones: horizontal y vertical, pero también en profundidad. En la literatura se ha demostrado cómo una sacada ascendente o vertical generalmente va acompañada de una divergencia de los ojos, mientras que una sacada descendente va acompañada de una convergencia. [22] La cantidad de esta vergencia intra-sacádica tiene un fuerte significado funcional para la eficacia de la visión binocular. [23] Al realizar una sacada ascendente, los ojos divergen para alinearse con la disparidad no cruzada más probable en esa parte del campo visual. Por el contrario, al realizar una sacada descendente, los ojos convergen para permitir la alineación con la disparidad cruzada en esa parte del campo. El fenómeno puede interpretarse como una adaptación de los movimientos oculares binoculares rápidos a las estadísticas del entorno 3D, con el fin de minimizar la necesidad de movimientos de vergencia correctivos al final de las sacadas.
Las oscilaciones sacádicas que no se ajustan a la función normal son una desviación de una condición sana o normal. El nistagmo se caracteriza por la combinación de "fases lentas", que generalmente desvían el ojo del punto de observación, intercaladas con "fases rápidas" similares a las sacadas que sirven para devolver el ojo al objetivo. Las fases lentas patológicas pueden deberse a un desequilibrio en el sistema vestibular o a un daño en el "integrador neural" del tronco encefálico que normalmente mantiene los ojos en su lugar. [ cita requerida ] Por otro lado, el opsoclono o el aleteo ocular se componen puramente de movimientos oculares sacádicos de fase rápida. Sin el uso de técnicas de registro objetivas, puede ser muy difícil distinguir entre estas afecciones. [ cita médica requerida ]
Las mediciones del movimiento ocular también se utilizan para investigar trastornos psiquiátricos. Por ejemplo, el TDAH se caracteriza por un aumento de errores antisacados y un aumento de los retrasos en los movimientos sacádicos guiados visualmente. [21] Diversas condiciones patológicas también alteran los microsacados y otros movimientos oculares de fijación . [24] [25]
Los movimientos paroxísticos de ojos y cabeza, denominados movimientos sacádicos aberrantes de la mirada, son un síntoma temprano del síndrome de deficiencia de GLUT1 en la infancia. [26] [ se necesita una fuente no primaria ]
Cuando se hace creer al cerebro que las sacadas que está generando son demasiado grandes o demasiado pequeñas (mediante una manipulación experimental en la que un objetivo de la sacada retrocede o avanza dependiendo del movimiento ocular que se haga para adquirirlo), la amplitud de la sacada disminuye (o aumenta) gradualmente, una adaptación (también denominada adaptación de ganancia ) que se considera ampliamente como una forma simple de aprendizaje motor, posiblemente impulsada por un esfuerzo para corregir el error visual. Este efecto se observó por primera vez en humanos con parálisis del músculo ocular. [27] En estos casos, se observó que los pacientes hacían sacadas hipométricas (pequeñas) con el ojo afectado y que podían corregir estos errores con el tiempo. Esto llevó a la comprensión de que el error visual o retiniano (la diferencia entre el punto de mirada pos-sacádico y la posición del objetivo) desempeñaba un papel en la regulación homeostática de la amplitud de la sacada. Desde entonces, se ha dedicado mucha investigación científica a varios experimentos que emplean la adaptación de la sacada. [28]
El movimiento sacádico de los ojos permite que la mente lea rápidamente, pero tiene sus desventajas. Puede hacer que la mente se salte palabras porque no las considera importantes para la oración, y la mente las omite por completo de la oración o las reemplaza por la palabra incorrecta. Esto se puede ver en " París en la primavera ". Esta es una prueba psicológica común, donde la mente a menudo se salta el segundo "the", especialmente cuando hay un salto de línea entre los dos.
Al hablar, la mente planifica lo que se va a decir antes de decirlo. A veces, la mente no es capaz de planificar con antelación y el discurso se pronuncia a toda prisa. Por eso se cometen errores como la mala pronunciación, el tartamudeo y las pausas no planificadas. Lo mismo ocurre al leer. La mente no siempre sabe lo que vendrá a continuación. Esta es otra razón por la que se puede pasar por alto el segundo "the". [29]
Es una creencia común pero falsa que durante la sacudida, no se transmite información a través del nervio óptico al cerebro. Mientras que las frecuencias espaciales bajas (las partes "más borrosas") se atenúan, las frecuencias espaciales más altas (los detalles finos de una imagen) que de otro modo quedarían borrosas por el movimiento del ojo no se ven afectadas. Se sabe que este fenómeno, conocido como enmascaramiento sacádico o supresión sacádica , comienza antes de los movimientos sacádicos del ojo en todas las especies de primates estudiadas, lo que implica que hay razones neurológicas para el efecto en lugar de simplemente el desenfoque del movimiento de la imagen. [30] Este fenómeno conduce a la llamada ilusión del reloj parado o cronostasis .
Una persona puede observar el efecto de enmascaramiento sacádico parándose frente a un espejo y mirando de un ojo al otro (y viceversa). El sujeto no experimentará ningún movimiento de los ojos ni ninguna evidencia de que el nervio óptico haya dejado de transmitir momentáneamente. Debido al enmascaramiento sacádico, el sistema ojo/cerebro no solo oculta los movimientos oculares al individuo, sino que también oculta la evidencia de que algo se ha ocultado. Por supuesto, un segundo observador que observe el experimento verá los ojos del sujeto moviéndose de un lado a otro. El propósito principal de la función es evitar una mancha significativa de la imagen. [14] (Puede experimentar los movimientos sacádicos de sus ojos usando la cámara frontal de su teléfono celular como espejo, sostenga la pantalla del teléfono celular a un par de pulgadas de su cara mientras hace el movimiento sacádico de un ojo al otro; el retraso en el procesamiento de la señal del teléfono celular le permite ver el final del movimiento sacádico).
Cuando se ve un estímulo visual antes de una sacudida, los sujetos aún pueden hacer otra sacudida para volver a esa imagen, incluso si ya no es visible. Esto demuestra que el cerebro es capaz de tener en cuenta de algún modo el movimiento ocular intermedio. Se cree que el cerebro hace esto grabando temporalmente una copia de la orden para el movimiento ocular y comparándola con la imagen recordada del objetivo. Esto se llama actualización espacial. Los neurofisiólogos, tras registrar las sacudidas de las áreas corticales durante la actualización espacial, han descubierto que las señales relacionadas con la memoria se reasignan durante cada sacudida. [ cita requerida ]
También se cree que la memoria perceptiva se actualiza durante los movimientos sacádicos para que la información recopilada a través de las fijaciones se pueda comparar y sintetizar. Sin embargo, no se actualiza toda la imagen visual durante cada movimiento sacádico. Algunos científicos creen que esto es lo mismo que la memoria de trabajo visual, pero que, al igual que en la actualización espacial, se debe tener en cuenta el movimiento ocular. El proceso de retención de información a lo largo de un movimiento sacádico se denomina memoria transsacádica, y el proceso de integración de información de más de una fijación se denomina integración transsacádica.
Los movimientos sacádicos son un fenómeno generalizado en animales con sistemas visuales formadores de imágenes. Se han observado en animales de tres filos , incluidos animales que no tienen fóvea (la mayoría de los vertebrados la tienen) y animales que no pueden mover los ojos independientemente de su cabeza (como los insectos). [31] Por lo tanto, si bien los movimientos sacádicos sirven en los humanos y otros primates para aumentar la resolución visual efectiva de una escena, debe haber razones adicionales para el comportamiento. La razón sugerida con más frecuencia es evitar el desenfoque de la imagen, que ocurriría si el tiempo de respuesta de una célula fotorreceptora es más largo que el tiempo en que una porción dada de la imagen está estimulando ese fotorreceptor a medida que la imagen se desplaza a través del ojo.
En las aves, los movimientos sacádicos de los ojos cumplen una función adicional. La retina aviar está altamente desarrollada. Es más gruesa que la retina de los mamíferos , tiene una mayor actividad metabólica y tiene menos obstrucción vascular , para una mayor agudeza visual. [32] Debido a esto, las células de la retina deben obtener nutrientes a través de la difusión a través de la coroides y del humor vítreo . [33] El pecten es una estructura especializada en la retina aviar. Es una estructura altamente vascularizada que se proyecta hacia el humor vítreo. Los experimentos muestran que, durante las oscilaciones sacádicas de los ojos (que ocupan hasta el 12% del tiempo de visión de las aves), el pecten oculi actúa como un agitador, impulsando perfusato (lubricantes naturales) hacia la retina. Por lo tanto, en las aves, los movimientos sacádicos de los ojos parecen ser importantes en la nutrición de la retina y la respiración celular . [34]
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