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Campo ocular suplementario

Figura 1. Corteza motora del cerebro del mono : en la imagen de arriba se muestran las ubicaciones aproximadas del SEF y el FEF en el cerebro del mono tal como lo conocemos hoy.

El campo ocular suplementario ( SEF ) es el nombre del área anatómica del lóbulo frontal medial dorsal de la corteza cerebral de los primates que está indirectamente involucrada en el control de los movimientos sacádicos de los ojos . La evidencia de un campo ocular suplementario fue mostrada por primera vez por Schlag y Schlag-Rey. [1] La investigación actual se esfuerza por explorar la contribución del SEF a la búsqueda visual y su papel en la saliencia visual . [2] [3] El SEF constituye junto con los campos oculares frontales (FEF) , el surco intraparietal (IPS) y el colículo superior (SC) una de las áreas cerebrales más importantes involucradas en la generación y control de los movimientos oculares, particularmente en la dirección contralateral a su ubicación. [2] [4] Su función precisa aún no se conoce por completo. [2] Los registros neuronales en el SEF muestran señales relacionadas con la visión y los movimientos sacádicos de manera similar a los campos oculares frontales y el colículo superior , pero actualmente la mayoría de los investigadores piensan que el SEF tiene un papel especial en aspectos de alto nivel del control de los movimientos sacádicos, como transformaciones espaciales complejas, [5] transformaciones aprendidas, [6] y funciones cognitivas ejecutivas. [7] [8]

Historia (investigación)

Figura 2. Mapa cerebral del mono de Ferrier (1874). El área resaltada denominada "EF" es la zona que, según observó, provoca movimientos de los ojos y la cabeza cuando se la estimula eléctricamente. [9]

En 1874, David Ferrier , un neurólogo escocés, describió por primera vez los campos oculares frontales (FEF) . Observó que la estimulación eléctrica unilateral del lóbulo frontal de los macacos causaba "el giro de los ojos y la cabeza hacia el lado opuesto" (Fig. 2) . [9] El área cerebral asignada al FEF por el mapa original de Ferrier era en realidad bastante grande y también abarcaba el área que ahora llamamos SEF. Un siglo de hallazgos experimentales posteriores al trabajo de Ferrier han llevado a reducir el tamaño del FEF. [10]

Durante la década de 1950, se llevaban a cabo tratamientos quirúrgicos para pacientes epilépticos . Los neurocirujanos extirpaban lesiones y otras partes del cerebro que se pensaba que estaban implicadas en la causa de las convulsiones del paciente. El tratamiento de estos pacientes epilépticos condujo al descubrimiento de muchas áreas nuevas del cerebro por parte de neurocirujanos observadores interesados ​​en las implicaciones posquirúrgicas de la extirpación de secciones del cerebro. Mediante estudios de estimulación eléctrica, el neurocirujano Wilder Penfield observó y documentó un área llamada área motora suplementaria (AMS) en 1950. [11] [12] Como Penfield había notado la inducción de cambios de la mirada mediante la estimulación de la parte rostral de la AMS, se postuló la existencia de otro campo ocular.

En 1987, Schlag y Schlag-Rey finalmente caracterizaron el SEF como un área donde la estimulación eléctrica de baja intensidad podría provocar movimientos sacádicos, similares al FEF. Se le dio ese nombre para complementar el nombre del SMA. [1]

Características

Ubicación

Figura 3. Mapa cerebral de Brodmann : el SEF se encuentra en el área motora suplementaria rostral, que corresponde al área 6 en el mapa anterior. Como referencia, el FEF se encuentra en el área 8.

El campo ocular definido originalmente por el mapa de Ferrier de la corteza frontal se extendía medialmente a la superficie dorsal del cerebro (Fig. 2) . [9] Pero el FEF propiamente dicho se ha encogido desde entonces hacia la parte posterior rostral del surco arqueado (Fig. 1) . [10] Desde entonces, los experimentadores han establecido que el FEF y el SEF son dos áreas cerebrales separadas y distintas responsables de la iniciación de la sacada a través del flujo sanguíneo cerebral y estudios de matriz de electrodos subdurales. [11] [13] [14] [15]

En los humanos, el SEF se encuentra en el área motora suplementaria rostral (SMA). [16] Se encuentra en el área 6 de Brodmann (BA6) que corresponde al área F7 , la corteza premotora. [17] Con base en el registro de una sola unidad y la microestimulación se ha establecido que el SEF es caudalmente contiguo a las partes de la SMA que representan los movimientos orofaciales y de las extremidades anteriores. [1] [18]

El FEF se encuentra en el área 8 de Brodmann, que está justo delante de la corteza premotora (BA6) (Fig. 3) . [19]

Role

A diferencia del FEF, el SEF desempeña un papel indirecto pero ejecutivo en la iniciación de la sacudida. Por ejemplo, la actividad de las neuronas del SEF no es suficiente para controlar la iniciación de la sacudida en los macacos que realizan tareas de señal de parada de ir/no ir . [3] En este tipo de tarea, un mono entrenado debe dar una respuesta particular (en este caso mover los ojos o producir una sacudida) a un estímulo en una pantalla, como un punto parpadeante. Para la tarea de ir, el mono debe mirar el punto. Pero para la tarea de no ir, aparecerá la señal de ir y será seguida por la señal de no ir, probando si la iniciación de la sacudida puede inhibirse. [20]

En otras palabras, el SEF no contribuye de manera inmediata o directa a la iniciación de la sacada, pero se cree que mejora la producción de la sacada al utilizar el conocimiento previo de los requisitos previstos de la tarea para influir en los movimientos sacádicos de los ojos. Lo hace equilibrando las acciones de mantener la mirada y de cambiarla, lo que produce una mejora modesta en el rendimiento en las tareas de señal de alto al retrasar la iniciación de la sacada cuando es necesario. [2] [3] Se puede pensar que el FEF realiza la parte impulsora de la iniciación de la sacada, mientras que el SEF actúa como un pasajero del asiento trasero, aconsejando al conductor sobre qué hacer en función de las percepciones anteriores. Recientemente se ha descubierto que el SEF codifica el error de predicción de recompensa, lo que sugiere que el SEF puede evaluar activamente las decisiones basadas en un sistema de valores sobre una base oculomotora, independientemente de otras regiones cerebrales. [21]

Significado

El sistema visual es sensible a los cambios repentinos. [22] Si ocurre algo que distraiga mientras una persona está realizando una tarea (por ejemplo, leer un periódico), esto capta inmediatamente su atención. [23] [24] [25] Este cambio repentino puede ser una distracción, pero también se ha pensado que es un reflejo de gran importancia, ya que identificar y reaccionar rápidamente a los cambios ambientales (cuando es necesario) puede ser imperativo para la supervivencia. [24] [26] [27] [28] [29] La latencia sacádica, el retraso de tiempo entre la aparición de un objetivo y el inicio de una sacada, es un parámetro importante para aprender qué neuronas oculomotoras y estructuras del cerebro desempeñan qué funciones específicas en el inicio de la sacada. [30] [31] Se están realizando muchas investigaciones sobre el papel de la SEF en la determinación de objetos y sucesos visualmente salientes, utilizando la latencia sacádica como parámetro de interés. [2] [26] [32] [33] [34]

Se ha descubierto que la actividad SEF regula las decisiones en el seguimiento fluido, pero no la decisión en sí. [35]

Procesos sensoriales

El SEF responde a estímulos auditivos y visuales. [20] Sin embargo, las respuestas visuales del SEF ocurren más tarde y son mucho más débiles que las observadas en el FEF. Las neuronas del SEF también muestran modulación no retiniana, que incluye anticipación y predicción de recompensa. [3] [36]

Metodología del estudio

Encontrar el SEF

La SEF fue definida por Schlags como una región donde corrientes bajas (<50 μA) evocan movimientos sacádicos. Todavía se encuentra utilizando esta caracterización, así como la anatomía vecina conocida (Fig. 1) . [1] [10]

Modelos de monos

La investigación sobre el SEF se lleva a cabo principalmente en modelos de monos. Se utilizan macacos rhesus entrenados y se les implantan quirúrgicamente cámaras de registro. De esta manera, se pueden adquirir datos de picos y potenciales de campo local (LFP) de las neuronas SEF, utilizando microelectrodos en la cámara de registro. Los movimientos oculares también se pueden monitorear utilizando equipos de cámara de seguimiento ocular. [2]

Obviamente, los experimentos varían, pero, por ejemplo, se puede hacer que el mono participe en una tarea de búsqueda visual de colores, sentado frente a una pantalla de computadora. El mono miraría un punto en la pantalla que cambiaría de lleno a abierto al mismo tiempo que aparece en la pantalla un punto de color "opuesto". Se recompensaría al mono por mirar un nuevo punto ("por hacer un solo movimiento sacádico") en 2000 ms y luego fijar la mirada en el punto durante 500 ms. Se utilizan tareas variadas como estas y se analizan los datos para determinar el papel del SEF en la iniciación del movimiento sacádico, la prominencia visual, etc. [2] [3]

Véase también

Referencias

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