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Pulpo gigante del Pacífico

El pulpo gigante del Pacífico ( Enteroctopus dofleini ), también conocido como pulpo gigante del Pacífico norte , es un gran cefalópodo marino perteneciente al género Enteroctopus y a la familia Enteroctopodidae . Su distribución espacial abarca gran parte de la costa del Pacífico norte , desde el estado mexicano de Baja California , al norte a lo largo de la costa oeste de los Estados Unidos (California, Oregón, Washington y Alaska, incluidas las islas Aleutianas ), y Columbia Británica , Canadá; a través del Pacífico norte hasta el Lejano Oriente ruso ( Kamchatka , mar de Ojotsk ), al sur hasta el mar de China Oriental , el mar Amarillo , el mar de Japón , la costa este del Pacífico de Japón y alrededor de la península de Corea . [3] Se puede encontrar desde la zona intermareal hasta los 2000 m (6600 pies), y está mejor adaptado a aguas más frías, ricas en oxígeno y nutrientes. Es la especie de pulpo más grande de la Tierra y a menudo se puede encontrar en acuarios e instalaciones de investigación, además del océano. [4] [5] [6] E. dofleini juega un papel importante en el mantenimiento de la salud y la biodiversidad de los ecosistemas de aguas profundas, la investigación cognitiva y la industria pesquera.

Etimología

El pulpo gigante del Pacífico fue descrito por primera vez en 1910 por Gerhard Wülker de la Universidad de Leipzig en Über Japanische Cephalopoden . Describe la morfología de la especie en detalle y menciona que parece haber mucha variación dentro de la especie. [7] El nombre específico dofleini fue elegido por Gerhard Wülker en honor al científico alemán Franz Theodor Doflein . [8] Eric Hochberg lo trasladó al género Enteroctopus en 1998. [9] [10] [11]

Descripción

Primer plano de E. dofleini que muestra uno de los ojos, los pliegues longitudinales del cuerpo y las papilas en forma de paleta.
Primer plano de las ventosas

Tamaño

E. dofleini se distingue de otras especies por su gran tamaño. Es la especie de pulpo más grande. [4] [5] [12] Los adultos suelen pesar alrededor de 15 kg (33 lb), con una envergadura de hasta 4,3 m (14 ft). [13] Algunos individuos más grandes han llegado a pesar 50 kg (110 lb), con una envergadura radial de 6 m (20 ft). [3] El zoólogo estadounidense GH Parker descubrió que las ventosas más grandes de un pulpo gigante del Pacífico miden alrededor de 6,4 cm (2,5 in) y pueden soportar 16 kg (35 lb) cada una. [3] El único otro posible contendiente para la especie más grande de pulpo es el pulpo de siete brazos ( Haliphron atlanticus ), basándose en un cadáver incompleto de 61 kilogramos (134 libras) que se estima que tiene una masa viva de 75 kg (165 lb). [14] [15]

Ecología

Dieta

E. dofleini se alimenta de camarones, cangrejos, vieiras, abulones, berberechos, caracoles, almejas, langostas, peces, calamares y otros pulpos. [16] [17] [18] Consigue alimento con sus ventosas y luego muerde con su duro pico de quitina . También se ha observado que captura tiburón espinoso ( Squalus acanthias ) de hasta 1,2 m (4 pies) de longitud mientras está en cautiverio. [19] Además, se han encontrado cadáveres consumidos de esta misma especie de tiburón en basureros de pulpos gigantes del Pacífico en estado salvaje, lo que proporciona una fuerte evidencia de que estos pulpos se alimentan de pequeños tiburones en su hábitat natural. [20] En mayo de 2012, se informó ampliamente que la fotógrafa amateur Ginger Morneau fotografió un pulpo gigante salvaje del Pacífico atacando y ahogando a una gaviota, lo que demuestra que esta especie no tiene reparos en comer cualquier fuente de alimento disponible dentro de su rango de tamaño, incluso aves. [21]

Depredadores

Los carroñeros y otros organismos a menudo intentan comer huevos de pulpo, incluso cuando la hembra está presente para protegerlos. Las paralarvas del pulpo gigante del Pacífico son presa de muchos otros zooplancton y filtradores . Los mamíferos marinos, como las focas comunes , las nutrias marinas y los cachalotes , dependen del pulpo gigante del Pacífico como fuente de alimento. Los tiburones durmientes del Pacífico también son depredadores confirmados de esta especie. [22] Además, el pulpo (junto con las sepias y los calamares) es una fuente importante de proteínas para el consumo humano. Aproximadamente 3,3 millones de toneladas (3,6 millones de toneladas cortas) se pescan comercialmente, con un valor de 6 mil millones de dólares anuales. [3] Durante miles de años, los humanos los han capturado utilizando señuelos, lanzas, trampas, redes y las manos desnudas. [23] El pulpo está parasitado por el mesozoo Dicyemodeca anthinocephalum   [nl] , que vive en sus apéndices renales . [24]

Patrones de movimiento

E. dofleini se mueve a través del agua abierta utilizando propulsión a chorro, que se logra atrayendo agua hacia su cavidad corporal y luego expulsándola con fuerza a través de un sifón , creando un poderoso empuje e impulsando al pulpo a través del agua a alta velocidad. [25] [26] Sin embargo, cuando se mueve en el fondo marino, el pulpo se arrastra usando sus brazos.

Los E. dofleini permanecen estacionarios o escondidos el 94% del tiempo, generalmente ocultos dentro de guaridas, algas marinas o camuflados en su entorno. [27] De lo contrario, exhiben actividad durante todo el día, cada vez más desde la medianoche hasta la madrugada. Mientras están estacionarios, los E. dofleini se esconden, se acicalan, comen, duermen y mantienen guaridas. Los E. dofleini son capaces de moverse grandes distancias para ocupar nuevas áreas o hábitats, y los pulpos grandes se mueven más lejos que los más pequeños. Sus movimientos no son aleatorios; demuestran una preferencia por hábitats con una densa cobertura de algas marinas y terreno rocoso, lo que sugiere un nivel sofisticado de selección de hábitat, probablemente optimizando la eficiencia de búsqueda de alimento y minimizando la exposición a los depredadores. [28] [29] Además, sus patrones de movimiento incluyen reubicaciones directas a nuevas áreas y movimientos de tendencia central para regresar a hábitats familiares. [27] Este comportamiento de navegación está influenciado por el uso de bordes de acantilados, sustratos y topografía familiares , así como por la navegación visual. [27] [30]

Los patrones de migración de E. dofleini varían según la población. En las aguas del Pacífico oriental frente a la costa de Japón, la migración coincide con los cambios de temperatura estacionales en invierno y verano. Aquí, E. dofleini migra a aguas menos profundas a principios del verano y en invierno y a aguas alejadas de la costa a finales del verano y en invierno. [27] No hay evidencia de estos patrones de migración en las poblaciones de E. dofleini de Alaska y el noreste del Pacífico .

Refugio

Los E. dofleini viven en madrigueras, que les sirven como punto central desde el que buscan alimento y que también les proporcionan protección, refugio y privacidad. [25] Después de cazar, traen comida a la madriguera para alimentarse en un entorno más seguro y evitar a los depredadores. [31] Las conchas, los huesos y otros restos de comida se acumulan fuera de la madriguera, creando "hojarasca" que los científicos y los buceadores suelen utilizar para encontrar a E. dofleini . [25] [32] [28]

Las guaridas varían según la profundidad y el tipo de sustrato, incluidas cuevas, agujeros excavados debajo de la roca e incluso basura en el fondo del océano, como botellas, neumáticos, tuberías y barriles. [25] [27] [28] La selección de la guarida está muy influenciada por el comportamiento de búsqueda de alimento y las presas preferidas. Las guaridas hechas de sustratos blandos pueden preferirse en áreas donde los bivalvos son abundantes, mientras que las guaridas cerca de áreas rocosas pueden elegirse en áreas con mayores poblaciones de cangrejos. [28] El tamaño de la guarida es pequeño, generalmente lo suficientemente grande para que el pulpo quepa dentro y se dé la vuelta. El tamaño del pico de E. dofleini determina el tamaño del espacio en el que puede caber, y su cuerpo puede comprimirse a través de espacios diminutos tan pequeños como dos pulgadas. [25] [33] E. dofleini prefiere ocupar el mismo refugio durante al menos un mes, a menudo más tiempo si es posible. Es común que estos pulpos abandonen su guarida por períodos cortos de tiempo y eventualmente regresen para reutilizar la misma guarida. [29] Sin embargo, durante períodos de tiempo más largos, E. dofleini se traslada a nuevas guaridas situadas relativamente cerca, a una distancia promedio de 13,2 metros. [28] [29]

Puesto de takoyaki en Nishi-Magome, Tokio

Esperanza de vida y reproducción

Desove del enteroctopus dofleini

A diferencia de la mayoría de las otras especies de pulpos, cuya vida útil normalmente dura solo un año, el pulpo gigante del Pacífico tiene una vida útil de tres a cinco años. [3] Alcanzan la madurez sexual a los uno o dos años de edad. [34] La maduración gonadal se ha relacionado con la glándula óptica de los pulpos, que se ha comparado funcionalmente con la glándula pituitaria de los vertebrados . [33] Estas glándulas ópticas son las únicas glándulas endocrinas identificadas en los pulpos, y se ha descubierto que sus secreciones contribuyen a comportamientos relacionados con la reproducción y la senescencia . Cuando se eliminan, las hembras ya no incuban sus huevos, reanudan la alimentación, aumentan de peso y experimentan una vida útil más larga en comparación con las hembras sexualmente maduras que incuban y aún conservan sus glándulas ópticas. [33]

Para compensar su relativamente corta vida, el pulpo es extremadamente prolífico. Puede poner entre 120.000 y 400.000 huevos, que están recubiertos de corion y adheridos a una superficie dura por la hembra. La cría es cuidada intensivamente exclusivamente por la hembra, que continuamente sopla agua sobre ella y la acicala para eliminar las algas y otros crecimientos. Mientras cumple con su deber de cuidado parental, la hembra permanece cerca de su cría, sin salir nunca para alimentarse, lo que lleva a su muerte poco después de que las crías hayan eclosionado. [35] La muerte de la hembra es el resultado de la inanición, ya que subsiste con sus propias grasas corporales [36] durante este período de aproximadamente 6 meses. [23] Las crías son aproximadamente del tamaño de un grano de arroz, [37] y muy pocas sobreviven hasta la edad adulta. Su tasa de crecimiento es bastante rápida: comienza con 0,03 g (0,0011 oz) y crece hasta 20-40 kg (44-88 lb) en la edad adulta, lo que supone un aumento de alrededor del 0,9% por día. [3] El crecimiento del pulpo gigante del Pacífico a lo largo de un año tiene dos secciones: una sección más rápida, de julio a diciembre, y una sección más lenta, de enero a junio. [38] Debido a que son de sangre fría, pueden utilizar la mayor parte de su energía consumida para la masa corporal, la respiración, la actividad física y la reproducción. [23] Durante la reproducción, el pulpo macho deposita un espermatóforo (o paquete de esperma) de más de 1 m (3,3 pies) de largo usando su hectocótilo (brazo especializado) en el manto de la hembra. El hectocótilo se encuentra en el tercer brazo de los pulpos macho y ocupa los últimos cuatro centímetros del brazo. [39] Esta parte de la anatomía del brazo masculino no contiene ventosas. Los espermatóforos de gran tamaño son característicos de los pulpos de este género. [40] La hembra almacena el espermatóforo en su espermateca hasta que está lista para fecundar sus huevos. Se observó que una hembra del Acuario de Seattle retenía un espermatóforo durante siete meses antes de poner huevos fertilizados. [23]

Brazo de pulpo hectocótilo

Tanto los pulpos gigantes del Pacífico machos como las hembras son semélparos , lo que significa que solo pasan por un ciclo reproductivo en su vida. El análisis de las puestas de huevos ha mostrado evidencia de poliginia y poliandria en los pulpos gigantes del Pacífico, donde los machos y las hembras se aparean con múltiples parejas. [41] Esta paternidad múltiple potencialmente permite a las hembras aumentar las probabilidades de que al menos uno de los machos con los que se aparea produzca descendencia apta. Después del apareamiento, tanto los machos como las hembras dejan de comer y finalmente mueren. [39] [34] [25] Después de la reproducción, entran en la senescencia , que implica cambios obvios en el comportamiento y la apariencia, incluyendo un apetito reducido, retracción de la piel alrededor de los ojos que les da una apariencia más pronunciada, aumento de la actividad en patrones descoordinados y lesiones blancas en todo el cuerpo. Si bien la duración de esta etapa es variable, generalmente dura alrededor de uno a dos meses. A pesar de que la senescencia activa ocurre principalmente durante este período inmediatamente posterior a la reproducción, la investigación ha demostrado que los cambios relacionados con la senescencia pueden comenzar tan pronto como el inicio del comportamiento reproductivo. [42] En las primeras etapas de la senescencia, que comienza cuando el pulpo entra en la etapa de reproducción, se observa hipersensibilidad, en la que los individuos reaccionan de forma exagerada tanto al tacto nocivo como al no nocivo. A medida que entran en la senescencia tardía, se observa insensibilidad junto con los dramáticos cambios físicos descritos anteriormente. Los cambios en la sensibilidad al tacto se atribuyen a la disminución de la densidad celular en las células nerviosas y epiteliales a medida que se degrada el sistema nervioso. [42] La muerte suele atribuirse a la inanición, ya que las hembras han dejado de cazar para proteger sus huevos; los machos suelen pasar más tiempo al aire libre, lo que aumenta la probabilidad de que sean presas de ellos. [43]

Inteligencia

Los pulpos están clasificados como los invertebrados más inteligentes. [44] Los pulpos gigantes del Pacífico se exhiben comúnmente en acuarios debido a su tamaño y su interesante fisiología, y han demostrado la capacidad de reconocer a los humanos con los que entran en contacto frecuentemente. Estas respuestas incluyen chorros de agua, cambios de textura corporal y otros comportamientos que se demuestran constantemente a individuos específicos. [45] Tienen la capacidad de resolver rompecabezas simples, abrir botellas a prueba de niños y usar herramientas. [23] El cerebro del pulpo tiene lóbulos plegados (una característica distintiva de la complejidad) y centros de memoria visual y táctil. Tienen alrededor de 300 millones de neuronas . [23] Se sabe que abren válvulas de tanques, desarman equipos costosos y, en general, causan estragos en laboratorios y acuarios. [23] Algunos investigadores incluso afirman que son capaces de realizar juegos motores [46] y tener personalidades. [47]

Conservación y cambio climático

Conservación

Los pulpos gigantes del Pacífico no se encuentran actualmente bajo la protección de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres ni evaluados en la Lista Roja de la UICN . [48] Las técnicas de ADN han ayudado en el análisis genético y filogenético del pasado evolutivo de la especie. Tras su análisis de ADN, el pulpo gigante del Pacífico puede resultar en realidad estar compuesto por tres subespecies (una en Japón, otra en Alaska y una tercera en Puget Sound ). [ cita requerida ]

En Puget Sound, la Comisión de Pesca y Vida Silvestre de Washington adoptó normas para proteger la captura de pulpos gigantes del Pacífico en siete sitios, después de que una captura legal provocara una protesta pública. [49] Las poblaciones en Puget Sound no se consideran amenazadas. [ cita requerida ]

Independientemente de estas lagunas de datos en las estimaciones de abundancia, los escenarios futuros de cambio climático pueden afectar a estos organismos de diferentes maneras. El cambio climático es complejo y se prevén cambios bióticos y abióticos en múltiples procesos, entre ellos la limitación de oxígeno, la reproducción, la acidificación de los océanos, las toxinas, los efectos en otros niveles tróficos y la edición del ARN . [ cita requerida ]

La industria de los mariscos

El fraude es un problema en la industria de los productos del mar, ya que los nombres de las especies se cambian por accidente o a propósito, como en el caso de usar el nombre de una especie más cara por una más barata. Los cefalópodos, en particular, pierden características distintivas durante el procesamiento de los alimentos, lo que los hace mucho más difíciles de identificar. Un estudio desarrolló un ensayo de PCR multiplex para distinguir entre tres especies de pulpo predominantes en el Pacífico oriental, a saber, el pulpo gigante del Pacífico, el pulpo azul grande y el pulpo común , con el fin de identificar con precisión estas especies y ayudar a prevenir el fraude en los productos del mar. [50] Combinado con la falta de evaluación y el etiquetado incorrecto, el seguimiento de la abundancia de la especie es casi imposible. Los científicos se han basado en los números de captura para estimar la abundancia de las existencias, pero los animales son solitarios y difíciles de encontrar. [23] Sitios como The Monterey Bay Aquarium Seafood Watch pueden ayudar a las personas a consumir productos del mar de manera responsable, incluido el pulpo gigante del Pacífico. Seafood Watch incluye al pulpo gigante del Pacífico en las categorías "Comprar" o "Comprar, pero tenga cuidado" según la ubicación geográfica de la captura. [51]

Pulpo gigante del Pacífico

Limitación de oxígeno

Se ha descubierto que los pulpos migran por diversas razones. Mediante métodos de marcado y recaptura, los científicos descubrieron que se desplazan de una guarida a otra en respuesta a una menor disponibilidad de alimentos, un cambio en la calidad del agua, un aumento de la depredación o una mayor densidad de población (o una disminución del espacio disponible en el hábitat o la guarida) [52]. Debido a que su sangre azul está basada en cobre ( hemocianina ) y no es un transportador de oxígeno eficiente, los pulpos prefieren y se desplazan hacia aguas más frías y ricas en oxígeno. Esta dependencia limita el hábitat del pulpo, normalmente a aguas templadas de 8 a 12 °C (46 a 54 °F). [3] Si las temperaturas del agua de mar siguen aumentando, estos organismos pueden verse obligados a trasladarse a aguas más profundas y frías.

Cada otoño, en el canal Hood de Washington , hábitat de muchos pulpos, el fitoplancton y las macroalgas mueren y crean una zona muerta . A medida que estos microorganismos se descomponen, el oxígeno se agota en el proceso y se ha medido que es tan bajo como 2 partes por millón (ppm). Este es un estado de hipoxia . Los niveles normales se miden en 7-9 ppm. [53] Los peces y pulpos se mueven desde las profundidades hacia las aguas poco profundas para obtener más oxígeno. Las hembras no se van y mueren con sus huevos en los sitios de anidación. El calentamiento de las temperaturas del agua de mar promueve el crecimiento del fitoplancton, y se ha descubierto que las zonas muertas anuales aumentan de tamaño. [23] Para evitar estas zonas muertas, los pulpos deben moverse a aguas menos profundas, que pueden tener una temperatura más cálida y menos rica en oxígeno, atrapándolos entre dos zonas con bajo nivel de oxígeno. [ cita requerida ]

Reproducción

Crías

El aumento de la temperatura del agua de mar también aumenta los procesos metabólicos. Cuanto más caliente esté el agua, más rápido se desarrollan y eclosionan los huevos de pulpo. [3] Después de la eclosión, las paralarvas nadan hacia la superficie para unirse a otro plancton , donde a menudo son presas de aves, peces y otros organismos que se alimentan de plancton. Un tiempo de eclosión más rápido también puede afectar el momento crítico para la disponibilidad de alimentos. [54] Un estudio encontró que las temperaturas más altas del agua aceleraron todos los aspectos de la reproducción e incluso acortaron la esperanza de vida hasta en un 20%. [55] Otros estudios coinciden en que los escenarios de calentamiento climático deberían dar como resultado una mayor mortalidad de embriones y paralarvas. [56]

Acidificación de los océanos

La quema de combustibles fósiles , la deforestación, la industrialización y otros cambios en el uso de la tierra provocan un aumento de los niveles de dióxido de carbono en la atmósfera. El océano absorbe aproximadamente el 30% del CO2 antropogénico emitido . [ 57] A medida que el océano absorbe CO2 , se vuelve más ácido y baja el pH. La acidificación del océano reduce los iones de carbonato disponibles, que son un componente básico del carbonato de calcio (CaCO3 ) . Los organismos calcificadores utilizan el carbonato de calcio para producir conchas, esqueletos y pruebas. [58] La base de presas que prefieren los pulpos (cangrejos, almejas, vieiras, mejillones, etc.) se ve afectada negativamente por la acidificación del océano y puede disminuir en abundancia. Los cambios en las presas disponibles pueden obligar a un cambio en las dietas de los pulpos a otros organismos sin concha. [ cita requerida ]

Debido a que los pulpos tienen hemocianina como base de cobre en la sangre, un pequeño cambio en el pH puede reducir la capacidad de transportar oxígeno. Un cambio de pH de 8,0 a 7,7 o 7,5 tendrá efectos de vida o muerte en los cefalópodos. [23]

Toxinas

Los investigadores han encontrado altas concentraciones de metales pesados ​​y PCB en los tejidos y glándulas digestivas, que pueden provenir de la presa preferida de estos pulpos, el cangrejo rojo de roca ( Cancer productus ) . [59] Estos cangrejos se entierran en sedimentos contaminados y comen presas que viven cerca. [3] Se desconoce qué efectos tienen estas toxinas en los pulpos, pero se sabe que otros animales expuestos muestran daño hepático, cambios en los sistemas inmunológicos y muerte. [ cita requerida ]

Efectos sobre otros niveles tróficos

Los cambios potenciales en las poblaciones de pulpo afectarán a los niveles tróficos superiores e inferiores . [54] Los niveles tróficos inferiores incluyen todas las presas y pueden fluctuar inversamente con la abundancia de pulpo. Los niveles tróficos superiores incluyen a todos los depredadores de pulpos y pueden fluctuar con la abundancia de pulpos, aunque muchos pueden depredar una variedad de organismos. La protección de otras especies amenazadas puede afectar a las poblaciones de pulpo (la nutria marina, por ejemplo), ya que pueden depender de los pulpos para alimentarse. Algunas investigaciones sugieren que la pesca de otras especies ha ayudado a las poblaciones de pulpo, al eliminar depredadores y competidores. [ cita requerida ]

Véase también

Referencias

  1. ^ "Distribución de los cefalópodos recientes e implicaciones para los eventos del Plioceno y el Pleistoceno" . Consultado el 4 de abril de 2022 .
  2. ^ Allcock, L.; Taite, M.; Allen, G. (2018). "Enteroctopus dofleini". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2018 : e.T162958A958049. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T162958A958049.en . Consultado el 30 de octubre de 2022 .
  3. ^ abcdefghi Cosgrove, James (2009). Super Suckers, el pulpo gigante del Pacífico . BC: Harbour Publishing. ISBN 978-1-55017-466-3.
  4. ^ ab "Perfil de la especie del pulpo gigante del Pacífico". Departamento de Pesca y Caza de Alaska .
  5. ^ ab Graves, Mark (23 de junio de 2023). «Rescatan a un pulpo gigante del Pacífico en Haystack Rock». The Oregonian . Archivado desde el original el 24 de junio de 2023.
  6. ^ Kirby, Ashley J.; Balko, Julie A.; Goertz, Caroline EC; Lewbart, Gregory A. (julio de 2023). "Caracterización de las prácticas actuales de cría y atención veterinaria del pulpo gigante del Pacífico (Enteroctopus dofleini) mediante una encuesta en línea". Ciencias Veterinarias . 10 (7): 448. doi : 10.3390/vetsci10070448 . ISSN  2306-7381. PMC 10385140 . PMID  37505853. 
  7. ^ Wülker, Gerhard; Wülker, Gerhard (1910). Über japanische cephalopoden: Beiträge zur kenntnis der systematik und anatomie der dibranchiaten. vol. Bd.3:1 (1910). Múnich: Verlag der KB Akademie der Wissenschaften in Kommission des G. Franzschen Verlags.
  8. ^ Hansson, Hans G. (14 de noviembre de 1997). "Etimología biográfica de los nombres de organismos marinos. D." Etimología biográfica de los nombres de organismos marinos . Consultado el 9 de diciembre de 2022 .
  9. ^ Hochberg, Frederick (Eric) George (1998). " Enteroctopus ; Enteroctopus dofleini Wülker, 1910 nueva combinación". En Valentich Scott, Paul; Blake, James A. (eds.). Atlas taxonómico de la fauna bentónica de la cuenca de Santa María y el canal occidental de Santa Bárbara . Vol. 8. Santa Bárbara, CA: Museo de Historia Natural de Santa Bárbara. págs. 203–208. ISBN 0-936494-13-1.
  10. ^ Grupo Asesor sobre Taxón de Invertebrados Acuáticos (AITAG) de la AZA (septiembre de 2014). "Manual de cuidados del pulpo gigante del Pacífico (Enteroctopus dofleini)" (PDF) . Silver Spring, MD: Asociación de Zoológicos y Acuarios. pág. 5.
  11. ^ Anderson, Roland C. (enero de 2001). "Cambio de nombre del pulpo gigante del Pacífico" (PDF) . Drum And Croaker . Vol. 32. pág. 46.
  12. ^ "Pulpo gigante del Pacífico Sociedad para la Preservación de la Vida Silvestre del Noroeste". Sociedad para la Preservación de la Vida Silvestre del Noroeste .
  13. ^ "Pulpo gigante del Pacífico". Parque Zoológico Nacional Smithsonian . Archivado desde el original el 23 de febrero de 2014..
  14. ^ O'Shea, S. (2004). "El pulpo gigante Haliphron atlanticus (Mollusca: Octopoda) en aguas de Nueva Zelanda". New Zealand Journal of Zoology . 31 (1): 7–13. doi : 10.1080/03014223.2004.9518353 . S2CID  84954869.
  15. ^ O'Shea, S. (2002). "Haliphron atlanticus: un pulpo gelatinoso gigante" (PDF) . Actualización sobre biodiversidad . 5 : 1.
  16. ^ Hartis, Colleen (2 de febrero de 2011). «ADW: Enteroctopus dofleini: INFORMACIÓN». Animaldiversity.org . Consultado el 4 de abril de 2022 .
  17. ^ "Pulpo gigante del Pacífico". Pulpo gigante del Pacífico - Oceana .
  18. ^ "Datos sobre el pulpo gigante del Pacífico". Animal Spot . 21 de febrero de 2018.
  19. ^ "El pulpo se come a un tiburón". Vídeo de Google. Archivado desde el original el 7 de febrero de 2006. Consultado el 13 de noviembre de 2012 .
  20. ^ Invertebrados marinos de la Universidad de Walla Walla Clave: Pulpo gigante del Pacífico Archivado el 14 de enero de 2009 en Wayback Machine.
  21. ^ Young, Gayne C. (8 de mayo de 2012). "FOTOS: Pulpo del Pacífico devora gaviota, primera vez fotografiado". Outdoor Life .
  22. ^ Sigler, MF; LB Hulbert; CR Lunsford; NH Thompson; K. Burek; G. O'Corry-Crowe; AC Hirons (24 de julio de 2006). "Dieta del tiburón durmiente del Pacífico, un potencial depredador del león marino de Steller, en el noreste del océano Pacífico" (PDF) . Journal of Fish Biology . 69 (2): 392–405. Bibcode :2006JFBio..69..392S. CiteSeerX 10.1.1.330.8593 . doi :10.1111/j.1095-8649.2006.01096.x. Archivado desde el original (PDF) el 29 de mayo de 2010. 
  23. ^ abcdefghij Coraje, Katherine Harmon (2013). ¡Pulpo! . Estados Unidos: The Penguin Group. ISBN 978-1-59184-527-0.
  24. ^ Furuya, Hidetaka; Tsuneki, Kazuhiko (2003). "Biología de los mesozoos diciémidos". Zoological Science . 20 (5): 519–532. doi : 10.2108/zsj.20.519 . PMID  12777824. S2CID  29839345.
  25. ^ abcdef High, William L. (septiembre de 1976). "El pulpo gigante del Pacífico" (PDF) . Marine Fisheries Review . 38 (9) – vía NOAA.
  26. ^ "Pulpo gigante del Pacífico". Acuario de la Bahía de Monterey . Consultado el 19 de marzo de 2024 .
  27. ^ abcde Scheel, D.; Bisson, L. (abril de 2012). "Patrones de movimiento de pulpos gigantes del Pacífico, Enteroctopus dofleini (Wülker, 1910)". Revista de biología y ecología marina experimental . 416–417: 21–31. doi :10.1016/j.jembe.2012.02.004. ISSN  0022-0981.
  28. ^ abcde Vincent, TLS; Scheel, D.; Hough, KR (marzo de 1998). "Algunos aspectos de la dieta y el comportamiento de búsqueda de alimento de Octopus dofleini Wülker, 1910 en su área de distribución más septentrional". Ecología marina . 19 (1): 13–29. Bibcode :1998MarEc..19...13V. doi :10.1111/j.1439-0485.1998.tb00450.x. ISSN  0173-9565.
  29. ^ abc Hartwick, E. Brian; Ambrose, Richard F.; Robinson, Shawn MC (agosto de 1984). "Utilización de la guarida y movimientos del pulpo marcado dofleini". Marine Behaviour and Physiology . 11 (2): 95–110. doi :10.1080/10236248409387038. ISSN  0091-181X.
  30. ^ Alves, Christelle; Boal, Jean G.; Dickel, Ludovic (1 de noviembre de 2008). "Navegación de corta distancia en cefalópodos: una revisión y síntesis". Procesamiento cognitivo . 9 (4): 239–247. doi :10.1007/s10339-007-0192-9. ISSN  1612-4790. PMID  17932698.
  31. ^ Chancellor, Stephanie; Scheel, David; Brown, Joel S (13 de febrero de 2021). "Diseño de parches de alimentación experimentales para medir la intensidad de búsqueda de alimento de los pulpos: un estudio de caso con el pulpo gigante del Pacífico Enteroctopus dofleini". Revista de estudios de moluscos . 87 (1). doi :10.1093/mollus/eyaa039. ISSN  0260-1230.
  32. ^ [email protected]. "Perfil de la especie de pulpo gigante del Pacífico, Departamento de Pesca y Caza de Alaska". www.adfg.alaska.gov . Consultado el 19 de marzo de 2024 .
  33. ^ abc Wodinsky, Jerome (2 de diciembre de 1977). "Inhibición hormonal de la alimentación y muerte en pulpos: control mediante secreción de la glándula óptica". Science . 198 (4320): 948–951. Bibcode :1977Sci...198..948W. doi :10.1126/science.198.4320.948. ISSN  0036-8075. PMID  17787564.
  34. ^ ab "Pulpo gigante del Pacífico | California Sea Grant". caseagrant.ucsd.edu . Consultado el 21 de marzo de 2024 .
  35. ^ Scheel, David. "Pulpo gigante: hoja informativa". Universidad del Pacífico de Alaska. Archivado desde el original el 15 de noviembre de 2012. Consultado el 13 de noviembre de 2012 .
  36. ^ "Pulpo gigante del Pacífico por Shawn Laidlaw". 3 de noviembre de 2020. Consultado el 28 de marzo de 2021 .
  37. ^ "Pulpo gigante del Pacífico (Octopus dofleini)". NPCA. Archivado desde el original el 21 de noviembre de 2008. Consultado el 13 de noviembre de 2012 .
  38. ^ Robinson, SMC; Hartwick, EB (agosto de 1986). "Análisis del crecimiento basado en la recaptura de marcas del pulpo gigante del Pacífico Octopus dofleini martini". Revista de zoología . 209 (4): 559–572. doi :10.1111/j.1469-7998.1986.tb03611.x. ISSN  0952-8369.
  39. ^ ab Flory, Eileen (2007). "Pulpo gigante del Pacífico, Enteroctopus dofleini" (PDF) . Programa universitario nacional Sea Grant .
  40. ^ Norman, M. 2000. Cefalópodos: una guía mundial . Hackenheim, ConchBooks, pág. 214. ISBN 3-925919-32-5
  41. ^ Larson, Shawn; Ramsay, Catherine; Cosgrove, James A. (junio de 2015). "Paternidad múltiple y genética poblacional preliminar de pulpos gigantes del Pacífico, Enteroctopus dofleini, en Oregón, Washington y la costa sureste de la isla de Vancouver, BC". Diversity . 7 (2): 195–205. doi : 10.3390/d7020195 . ISSN  1424-2818.
  42. ^ ab Holst, Meghan M.; Hauver, Camille M.; Stein, Rachel S.; Milano, Bianca L.; Levine, Lindsey H.; Zink, Andrew G.; Watters, Jason V.; Crook, Robyn J. (septiembre de 2022). "Los cambios de comportamiento en el pulpo gigante senescente del Pacífico (Enteroctopus dofleini) están asociados con la degeneración neuronal periférica y la pérdida de tejido epitelial". Bioquímica y fisiología comparadas. Parte A, Fisiología molecular e integradora . 271 : 111263. doi : 10.1016/j.cbpa.2022.111263. ISSN  1531-4332. PMID  35753604.
  43. ^ Anderson, RC; Wood, JB; Byrne, RA (2002). "Senescencia del pulpo: el principio del fin". Revista de ciencia aplicada al bienestar animal . 5 (4): 275–283. CiteSeerX 10.1.1.567.3108 . doi :10.1207/S15327604JAWS0504_02. PMID  16221078. S2CID  28355735. 
  44. ^ Anderson, RC (2005). "¿Qué tan inteligentes son los pulpos?". Revista Coral . 2 : 44–48.
  45. ^ Anderson, RC; Mather, JA; Monette, MQ; Zimsen, SRM (2010). "Los pulpos (Enteroctopus dofleini) reconocen a los humanos individuales". Revista de Ciencias Aplicadas al Bienestar Animal . 13 (3): 261–272. doi :10.1080/10888705.2010.483892. PMID  20563906. S2CID  21910661.
  46. ^ Tzar, Jennifer. "A través del ojo de un pulpo". Archivado desde el original el 26 de agosto de 2020.
  47. ^ Mather, JA; Kuba, MJ (2013). "Las especialidades de los cefalópodos: sistema nervioso complejo, aprendizaje y cognición". Revista Canadiense de Zoología . 91 (6): 431–449. doi :10.1139/cjz-2013-0009.
  48. ^ "Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN. Versión 2013.2". Archivado desde el original el 27 de junio de 2014 . Consultado el 12 de mayo de 2014 .
  49. ^ "Proceso de reglamentación del pulpo gigante del Pacífico" . Consultado el 12 de mayo de 2014 .
  50. ^ Lee, Yu-Min; Lee, Ga-Young; Kim, Hae-Yeong (1 de abril de 2022). "Desarrollo de un ensayo de PCR multiplex para la detección simultánea de pulpo azul grande (Octopus cyanea), pulpo gigante del Pacífico (Enteroctopus dofleini) y pulpo común (Octopus vulgaris)". Ciencia y biotecnología de los alimentos . 31 (4): 497–504. doi :10.1007/s10068-022-01051-w. ISSN  2092-6456. PMC 8994793 . PMID  35464245. 
  51. ^ "Monterey Bay Aquarium Seafood Watch" (Vigilancia de los mariscos del Acuario de la Bahía de Monterey). www.seafoodwatch.org . Consultado el 3 de abril de 2024 .
  52. ^ Mather, JA; Resler, S.; Cosgrove, JA (1985). "Patrones de actividad y movimiento de Octopus dofleini". Revista de comportamiento y fisiología marina . 11 (4): 301–14. doi :10.1080/10236248509387055.
  53. ^ Mather, JA (2010). Pulpo: el invertebrado inteligente del océano . Portland. Londres.: JB Timber Press. ISBN. 978-1-60469-067-5.
  54. ^ ab Andre, J; Haddon, M.; Pecl, GT (2010). "Modelado de umbrales no lineales inducidos por el cambio climático en la dinámica de poblaciones de cefalópodos". Biología del cambio global . 16 (10): 2866–2875. Bibcode :2010GCBio..16.2866A. doi :10.1111/j.1365-2486.2010.02223.x. S2CID  83960161.
  55. ^ Forsythe, JW; Hanlon, RT (1988). "Efecto de la temperatura en el crecimiento, reproducción y longevidad en laboratorio de Octopus bimaculoides" (PDF) . Biología Marina . 98 (3): 369–379. Bibcode :1988MarBi..98..369F. doi :10.1007/bf00391113. S2CID  83708339.
  56. ^ Repolho, Tiago (2014). "Desafíos fisiológicos y de desarrollo de las primeras etapas de la vida del pulpo (Octopus vulgaris) bajo el calentamiento del océano". Journal of Comparative Physiology B . 184 (1): 55–64. doi :10.1007/s00360-013-0783-y. PMID  24100467. S2CID  8647158.
  57. ^ Guinotte, JM; Fabry, VJ (2008). "Acidificación de los océanos y sus posibles efectos sobre los ecosistemas marinos". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 1134 (1): 320–342. Bibcode :2008NYASA1134..320G. CiteSeerX 10.1.1.316.7909 . doi :10.1196/annals.1439.013. PMID  18566099. S2CID  15009920. 
  58. ^ Gazeau, F.; Quiblier, C.; Jansen, JM; Gattuso, JP; Middelburg, JJ; Heip, CH (2007). "Impacto del CO2 elevado en la calcificación de los mariscos". Geophysical Research Letters . 34 (7): L07603. Bibcode :2007GeoRL..34.7603G. doi :10.1029/2006gl028554. hdl : 20.500.11755/a8941c6a-6d0b-43d5-ba0d-157a7aa05668 . S2CID  130190489. Archivado desde el original el 12 de noviembre de 2012 . Consultado el 12 de mayo de 2014 .
  59. ^ Scheel, D.; Anderson, R. (2012). "Variabilidad en la especialización de la dieta de Enteroctopus dofleini (Cephalopoda: Octopodidae) en el Pacífico oriental examinada a partir de contenidos de basurales". American Malacological Bulletin . 30 (2): 267–279. doi :10.4003/006.030.0206. S2CID  86739608.

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