Según algunas definiciones, una planta protocarnívora (a veces también paracarnívora , subcarnívora o carnívora limítrofe ) atrapa y mata insectos u otros animales , pero carece de la capacidad de digerir o absorber directamente nutrientes de sus presas como una planta carnívora . Las adaptaciones morfológicas, como los tricomas pegajosos o las trampas de caída de las plantas protocarnívoras, son paralelas a las estructuras de trampa de las plantas carnívoras confirmadas .
Algunos autores prefieren el término "protocarnívoro" porque implica que estas plantas están en el camino evolutivo hacia la verdadera carnívora, mientras que otros se oponen al término por la misma razón. El mismo problema surge con "subcarnívoro". Donald Schnell, autor del libro Plantas carnívoras de Estados Unidos y Canadá , prefiere el término "paracarnívoro" para una definición menos rígida de carnívoro que puede incluir muchas de las posibles plantas carnívoras. [1]
La demarcación entre plantas carnívoras y protocarnívoras se ve borrosa por la falta de una definición estricta de carnívoro botánico y por la ambigüedad de la literatura académica sobre el tema. Existen muchos ejemplos de plantas protocarnívoras, algunas de las cuales se cuentan entre las verdaderas plantas carnívoras por una cuestión de preferencia histórica. Una investigación más profunda de las adaptaciones carnívoras de estas plantas puede revelar que unas pocas plantas protocarnívoras sí cumplen con la definición más estricta de planta carnívora.
Las observaciones históricas del síndrome carnívoro en especies de plantas se han restringido a los ejemplos más obvios de carnivoría, como los mecanismos de captura activos de Drosera (las droseras) y Dionaea (Venus atrapamoscas), aunque los autores a menudo han señalado especulaciones sobre otras especies que pueden no ser tan obviamente carnívoras. En una de las primeras publicaciones sobre plantas carnívoras, Charles Darwin había sugerido que muchas plantas que han desarrollado glándulas adhesivas, como Erica tetralix , Mirabilis longifolia , Pelargonium zonale , Primula sinesis y Saxifraga umbrosa , pueden ser de hecho carnívoras, pero se ha realizado poca investigación sobre ellas. El propio Darwin solo mencionó estas especies de pasada y no continuó con ninguna investigación. [2] [3] Agregando a la pequeña pero creciente lista, Francis Lloyd proporcionó su propia lista de especies sospechosas de carnivoría en su libro de 1942 sobre plantas carnívoras, aunque estas especies y su potencial solo se mencionaron en la introducción. [4] Más tarde, en una revisión de la literatura realizada en 1981, Paul Simons redescubrió artículos de revistas italianas de principios del siglo XX que identificaban varias especies pegajosas adicionales que digerían presas de insectos. Simons se sorprendió al descubrir que estos artículos no figuraban en las secciones citadas en la literatura de muchos libros y artículos modernos sobre plantas carnívoras, lo que sugiere que la investigación académica ha tratado el libro de Lloyd de 1942 como la fuente autorizada y completa sobre la investigación anterior a 1942 sobre el síndrome carnívoro. [5]
El debate sobre qué criterios debe cumplir una planta para ser considerada carnívora ha dado lugar a dos definiciones propuestas: una con requisitos estrictos y otra menos restrictiva.
La definición estricta requiere que una planta posea adaptaciones morfológicas que atraigan a sus presas a través del olfato o señales visuales, capturen y retengan a sus presas (por ejemplo, las escamas cerosas de Brocchinia reducta o los pelos que miran hacia abajo de Heliamphora evitan que escapen), digieran a las presas muertas a través de enzimas producidas por la planta y absorban los productos de la digestión a través de estructuras especializadas. La presencia de comensales también se incluye como evidencia sólida de una larga historia evolutiva de carnívoros. [6] Según esta definición, muchas plantas de jarra solar ( Heliamphora ) [7] y el lirio cobra ( Darlingtonia californica ) [8] no se incluirían en una lista de plantas carnívoras porque dependen de bacterias simbióticas y otros organismos para producir las enzimas proteolíticas necesarias .
La definición más amplia difiere principalmente en que incluye plantas que no producen sus propias enzimas digestivas, sino que dependen de redes alimentarias internas o microbios para digerir presas, como Darlingtonia y algunas especies de Heliamphora . La definición original de carnívoro botánico, establecida en Givnish et al. (1984), [9] requería que una planta exhibiera una adaptación de algún rasgo específicamente para la atracción, captura o digestión de presas mientras obtenía una ventaja de aptitud a través de la absorción de nutrientes derivados de dicha presa. Tras un análisis más profundo de los géneros actualmente considerados carnívoros, los botánicos ampliaron la definición original para incluir especies que utilizan interacciones mutualistas para la digestión.
Tanto la definición estricta como la amplia requieren la absorción de los nutrientes digeridos. La planta debe recibir algún beneficio del síndrome carnívoro; es decir, la planta debe mostrar algún aumento en su aptitud física debido a los nutrientes obtenidos de sus adaptaciones carnívoras. Un aumento en la aptitud física puede significar una mejor tasa de crecimiento, mayores posibilidades de supervivencia, mayor producción de polen o de semillas. [9]
Una idea predominante es que la carnivoría en las plantas no es una dualidad de blanco y negro, sino más bien un espectro que va desde los fotoautótrofos estrictamente no carnívoros (una rosa , por ejemplo) hasta las plantas completamente carnívoras con mecanismos de captura activos como los de Dionaea o Aldrovanda . Sin embargo, las trampas pasivas todavía se consideran completamente carnívoras. Las plantas que se encuentran entre las definiciones de la demarcación estrictamente carnívora/no carnívora pueden definirse como protocarnívoras.
Se cree que estas plantas que han desarrollado hábitos protocarnívoros suelen residir en hábitats donde hay una deficiencia significativa de nutrientes, pero no la grave deficiencia de nitrógeno y fósforo que se observa donde crecen las verdaderas plantas carnívoras. [10] Sin embargo, la función del hábito protocarnívoro no necesita estar directamente relacionada con la falta de acceso a los nutrientes. Algunas plantas protocarnívoras clásicas representan una evolución convergente en forma, pero no necesariamente en función. Plumbago , por ejemplo, posee tricomas glandulares en sus cálices que se parecen estructuralmente a los tentáculos de Drosera y Drosophyllum . [11] Sin embargo, la función de los tentáculos de Plumbago es discutida. Algunos sostienen que su función es ayudar en la polinización , adhiriendo semillas a los polinizadores visitantes. [12] Otros señalan que en algunas especies ( Plumbago auriculata ), pequeños insectos rastreros han quedado atrapados en el mucílago del Plumbago , lo que apoya la conclusión de que estos tentáculos podrían haber evolucionado para excluir a los insectos rastreros y favorecer a los polinizadores voladores para una mayor dispersión de semillas o quizás para protección contra los depredadores de insectos rastreros. [11]
Existen paralelismos visibles entre los mecanismos de captura de las plantas carnívoras y las plantas protocarnívoras. El plumbago y otras especies con tricomas glandulares se parecen a las trampas de papel matamoscas de Drosera y Drosophyllum . Las trampas de caída de las plantas protocarnívoras, como algunas especies de Heliamphora y Darlingtonia californica , son tan similares a las de las plantas carnívoras verdaderas que la única razón por la que pueden considerarse protocarnívoras en lugar de carnívoras es que no producen sus propias enzimas digestivas. También hay bromelias protocarnívoras que forman una trampa de caída en una "urna" de hojas en roseta que se mantienen juntas firmemente. También hay otras plantas que producen un mucílago pegajoso no necesariamente asociado con un tentáculo o tricoma glandular, sino que puede describirse más como una baba capaz de atrapar y matar insectos.
El Dr. George Spomer de la Universidad de Idaho ha descubierto actividad y función protocarnívoras en varias especies de plantas glandulares, incluyendo Cerastium arvense , Ipomopsis gregata , Heuchera cylindrica , Mimulus lewisii , Penstemon attenuata , Penstemon diphyllus , Potentilla glandulosa var. intermedia , Ribes cereum , Rosa nutkana var. hispida , Rosa woodsii var. ultramontana , Solanum tuberosum , Stellaria americana y Stellaria jamesiana . Estas especies dieron positivo en la prueba de actividad de proteasa , aunque no está claro si la proteasa es producida por la planta o por microbios de la superficie. Otras dos especies evaluadas por el Dr. Spomer, Geranium viscosissimum y Potentilla arguta , exhibieron actividad de proteasa y fueron examinadas más a fondo con proteína de alga marcada con 14 C para la actividad de absorción de nutrientes. Ambas de estas últimas especies mostraron capacidad para digerir y absorber la proteína marcada. [13]
Otras plantas que se consideran protocarnívoras tienen tricomas pegajosos en alguna superficie, como el escapo y el capullo de la flor de Stylidium y Plumbago , [14] las brácteas de Passiflora y las hojas de Roridula . Se sabe que los tricomas de Stylidium , que aparecen debajo de la flor, atrapan y matan pequeños insectos desde su descubrimiento hace varios siglos, pero su propósito sigue siendo ambiguo. En noviembre de 2006, el Dr. Douglas Darnowski publicó un artículo que describe la digestión activa de proteínas cuando entran en contacto con un tricoma de una especie de Stylidium cultivada en un cultivo de tejido aséptico , lo que demuestra que la planta, en lugar de los microbios de la superficie, era la fuente de producción de proteasas. [15] Darnowski afirma en ese artículo que, dada esta evidencia, las especies de Stylidium se denominan apropiadamente carnívoras, aunque para cumplir con la definición estricta de carnívoro es necesario demostrar que son capaces de absorber nutrientes derivados de sus presas y que esta adaptación les da a las plantas cierta ventaja competitiva.
Los pelos glandulares del cáliz de las plantas del género Plumbago se han propuesto como una posible adaptación carnívora. Si bien estos cálices se han considerado durante mucho tiempo como un mecanismo de dispersión de semillas, [16] muchos investigadores han notado el atrapamiento de numerosas hormigas y otros insectos pequeños en las especies Plumbago auriculata , [17] Plumbago europa , [18] Plumbago indica , [19] y Plumbago zeylanica . [20] [ cita requerida ] Los estudios sobre P. auriculata y P. indica detectaron una posible actividad de proteasa de estas glándulas, [19] pero fueron inconsistentes en su detección. Los espectros de espectroscopia de rayos X de energía dispersiva de las glándulas de P. auriculata y P. zeylanica encontraron que las secreciones glandulares estaban compuestas principalmente por los elementos C, O, Si, Mg y Al. [21] También se ha observado que una de estas especies, P. europaea , mata pájaros pequeños cubriéndolos con cálices pegajosos, lo que les impide volar y, posteriormente, muere. [22] Se ha estudiado un mecanismo de muerte similar mediante semillas pegajosas en Pisonia grandis , pero se concluyó que no se trata de una adaptación carnívora. [23]
La relación con sus presas es más compleja en Roridula . Las plantas de este género producen hojas pegajosas con glándulas con puntas de resina que se parecen a las de las Drosera más grandes . Sin embargo, la resina, a diferencia del mucílago, no puede transportar enzimas digestivas. Por lo tanto, las especies de Roridula no se benefician directamente de los insectos que atrapan. En cambio, forman una simbiosis mutualista con especies de chinches asesinas que se comen a los insectos atrapados. La planta se beneficia de los nutrientes de las heces de los insectos . [24]
De la misma manera, las brácteas pegajosas y modificadas de las flores de la pasión de la sección Dysosmia tienen notables brácteas glandulares que rodean las flores y forman frutos. [25] Si bien esto se ha discutido durante mucho tiempo como un mecanismo de defensa, los estudios de Passiflora foetida las han investigado por sus posibles habilidades carnívoras. Un artículo de 1995 publicado en el Journal of Biosciences detalló la evidencia de que las brácteas glandulares desempeñaban un papel distintivo en la defensa de la flor y también eran capaces de digerir presas capturadas y absorber los nutrientes. [26] Varios autores han cuestionado los métodos y conclusiones de este artículo. [27] Estudios posteriores utilizando las brácteas glandulares mediante pruebas histoquímicas han confirmado la presencia de enzimas tanto en Passiflora foetida como en Passiflora sublanceolata . [28]
Varias plantas de la familia Martyniaceae han sido consideradas protocarnívoras rudimentarias de papel matamoscas. Las primeras publicaciones identificaron el atrapamiento de numerosos insectos en los pelos glandulares que cubren los tallos y hojas de Martynia annua , [17] Proboscidea louisiana , [29] Proboscidea parviflora , [30] e Ibicella lutea . [31] Los primeros estudios rudimentarios mostraron que los trozos de comida colocados (carne de res y clara de huevo duro) se descomponían cuando se colocaban sobre la superficie de las hojas de P. louisiana [32] e I. lutea , [31] respectivamente. A pesar de esto, estudios más recientes han sugerido que no hay proteasas detectables en las hojas de I. lutea y P. louisiana [33] y no hay fosfatasas detectables o absorción de N, P, K, Mg de las moscas secas en I. lutea y P. parviflora . [34] Las observaciones han sugerido que puede haber un mutualismo digestivo entre los insectos carnívoros y la superficie pegajosa de la planta similar a Roridula . [35] Se ha identificado una relación similar en muchas otras plantas pegajosas del desierto y se ha concluido que es un mecanismo de defensa pasivo. [36]
Las trampas de caída de las plantas protocarnívoras son idénticas a las de las plantas carnívoras en todos los aspectos, excepto en el modo de digestión de la planta. La definición rígida de carnívoro en plantas requiere la digestión de la presa por enzimas producidas por la planta. Dado este criterio, muchas de las plantas trampa de caída comúnmente consideradas carnívoras se clasificarían en cambio como protocarnívoras. Sin embargo, esto es muy polémico y generalmente no se refleja en las filogenias o la literatura actual sobre plantas carnívoras. [37] [38] Darlingtonia californica [8] y varias especies de Heliamphora no producen sus propias enzimas, sino que dependen de una red alimentaria interna para descomponer la presa en nutrientes absorbibles. [7]
Otra forma de trampa de caída no relacionada con la familia Sarraceniaceae son las urnas de hojas de bromelias que se forman cuando las hojas están apretadas juntas en una roseta, recolectando agua y atrapando insectos. A diferencia de Brocchinia reducta , que se ha demostrado que produce al menos una enzima digestiva y, por lo tanto, puede considerarse carnívora, la epífita Catopsis berteroniana tiene poca evidencia que respalde las afirmaciones de que es carnívora. Es capaz de atraer y matar presas y los tricomas en la superficie de las hojas pueden absorber nutrientes, pero hasta ahora no se ha detectado actividad enzimática. Puede ser que esta planta también dependa de una red alimentaria interna para la digestión de tejidos blandos. [39] Lo mismo podría decirse de Paepalanthus bromelioides , aunque es un miembro de Eriocaulaceae y no una bromelia. También forma un reservorio de agua central que tiene adaptaciones para atraer insectos. Al igual que C. berteroniana , no produce enzimas digestivas. [40]
Otra posible trampa para protocarnívoros es una especie de cardencha , Dipsacus fullonum , que solo se ha sugerido como un posible carnívoro. Solo un estudio importante ha examinado a D. fullonum en busca de carnívoros y no se ha revelado ninguna evidencia de enzimas digestivas o absorción de nutrientes a través de las hojas. [41]
Capsella bursa-pastoris , la bolsa del pastor, es otra planta en la que se cuestiona su carnivoría. Esta singular planta protocarnívora solo es capaz de capturar y digerir presas durante una etapa de su ciclo de vida. Las semillas de la planta, cuando se humedecen, secretan un mucílago que atrae y mata a las presas. También hay evidencia de actividad de proteasa y absorción de nutrientes. [42] [1] Estudios más recientes han sugerido que las plantas pueden beneficiarse de la alimentación de nematodos a las semillas de las plantas, [43] pero debido al pequeño tamaño de la muestra no se pueden sacar tales conclusiones. También se observó que otras plantas como Descurainia pinnata , Descurainia sophia , Hirschfeldia incana y Lepidium flavum atrapan pequeños insectos. [44] La producción de mucílago por semillas es bastante común en el reino vegetal y normalmente se asocia con la penetración de raíces y brotes. Se requieren más trabajos para identificar los flujos de nutrientes en este sistema semilla-insecto in situ para comprender los aspectos carnívoros de este sistema.
Puya raimondii y Puya chilensis son dos grandes bromelias áridas que se sospecha que son plantas protocarnívoras debido a que atrapan animales pequeños en sus hojas espinosas. Se observó que Puya raimondii se asociaba con numerosos pájaros, algunos de los cuales quedaban atrapados en el follaje puntiagudo y morían. Se plantea la hipótesis de que esto, así como los excrementos de los pájaros que vivían entre las hojas, son una fuente de nutrientes tras la descomposición y la posterior absorción del follaje por la planta. [45] De manera similar, se observó que Puya chilensis atrapaba ganado como ovejas que, a menos que fueran rescatadas, se degradaban y alimentaban a la planta. [46] A pesar de esto, las adaptaciones observadas en Puya que conducen al atrapamiento de animales parecen ser más probablemente un mecanismo de defensa. [47]
Algunas plantas que podrían considerarse protocarnívoras o paracarnívoras son aquellas que alguna vez tuvieron adaptaciones carnívoras pero parecen estar evolucionando o han evolucionado alejándose de una relación de presa directa con los artrópodos y dependen de otras fuentes para obtener nutrientes. Un ejemplo de tal fenómeno es la trampa de caída de Nepenthes ampullaria , una planta carnívora tropical. Aunque conserva su capacidad de atraer, capturar, matar y digerir presas de insectos, esta especie ha adquirido adaptaciones que parecen favorecer la digestión de la hojarasca . Potencialmente podría ser referida como un detritívoro . [48] Se sabe que otra planta carnívora tropical, Nepenthes lowii , atrapa muy pocas presas en comparación con otras Nepenthes . [49] Las observaciones preliminares sugieren que esta especie en particular puede haberse alejado de una naturaleza únicamente (o incluso principalmente) carnívora y estar adaptada a "atrapar" los excrementos de las aves que se alimentan de sus nectarios. [48] [50] Un estudio de 2009 encontró que las plantas maduras de N. lowii obtenían entre el 57 y el 100 % de su nitrógeno foliar de los excrementos de la musaraña arbórea . [51] [52]
Utricularia purpurea , una utricularia , proviene de otro género de plantas carnívoras y puede haber perdido su apetito por la carnivoría, al menos en parte. Esta especie todavía puede atrapar y digerir presas artrópodas en sus trampas de vejiga especializadas , pero lo hace con moderación. En cambio, alberga una comunidad de algas, zooplancton y desechos en las vejigas, lo que da lugar a la hipótesis de que las vejigas de U. purpurea favorecen una interacción mutualista en lugar de una relación depredador-presa. [53]
Las disciplinas de la ecología y la biología evolutiva han presentado varias hipótesis sobre la evolución de las plantas carnívoras que también pueden aplicarse a las plantas protocarnívoras. El nombre "planta protocarnívora" en sí mismo sugiere que estas especies están en camino a la carnivoría, aunque otras pueden ser simplemente un ejemplo de una adaptación relacionada con la defensa, como la encontrada en Plumbago . [11] [12] Otras ( Utricularia purpurea , Nepenthes ampullaria y Nepenthes lowii ) pueden ser ejemplos de plantas carnívoras que se alejan del síndrome carnívoro.
En su libro de 1998, Interrelación entre insectos y plantas , Pierre Jolivet sólo consideró cuatro especies de plantas como protocarnívoras: Catopsis berteroniana , Brocchinia reducta , B. hectioides y Paepalanthus bromeloides . Jolivet escribe: "Es importante recordar que todas las plantas carnívoras son dicotiledóneas y todas las plantas protocarnívoras son monocotiledóneas ", aunque no explica por qué ni describe sus razones para excluir otras plantas dicotiledóneas que son protocarnívoras. [54]
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