Las proteínas motoras son una clase de motores moleculares que pueden moverse a lo largo del citoesqueleto de las células. Convierten la energía química en trabajo mecánico mediante la hidrólisis del ATP . La rotación flagelar , sin embargo, está impulsada por una bomba de protones . [ cita necesaria ]
Las proteínas motoras son la fuerza impulsora detrás del transporte más activo de proteínas y vesículas en el citoplasma . Las cinesinas y las dineínas citoplasmáticas desempeñan funciones esenciales en el transporte intracelular, como el transporte axonal y en la formación del aparato del huso y la separación de los cromosomas durante la mitosis y la meiosis . La dineína axonemal , que se encuentra en los cilios y flagelos , es crucial para la motilidad celular , por ejemplo en los espermatozoides , y el transporte de líquidos, por ejemplo en la tráquea. La proteína muscular miosina "motoriza" la contracción de las fibras musculares en los animales.
La importancia de las proteínas motoras en las células se hace evidente cuando estas no logran cumplir su función. Por ejemplo, se ha identificado que las deficiencias de kinesina son la causa de la enfermedad de Charcot-Marie-Tooth y de algunas enfermedades renales . Las deficiencias de dineína pueden provocar infecciones crónicas del tracto respiratorio ya que los cilios no funcionan sin dineína. Numerosas deficiencias de miosina están relacionadas con estados patológicos y síndromes genéticos. Debido a que la miosina II es esencial para la contracción muscular, es previsible que los defectos en la miosina muscular causen miopatías. La miosina es necesaria en el proceso de audición debido a su papel en el crecimiento de los estereocilios, por lo que los defectos en la estructura de la proteína miosina pueden provocar el síndrome de Usher y la sordera no sindrómica . [1]
Las proteínas motoras que utilizan el citoesqueleto para moverse se dividen en dos categorías según su sustrato : microfilamentos o microtúbulos . Los motores de actina , como la miosina, se mueven a lo largo de los microfilamentos mediante la interacción con la actina , y los motores de microtúbulos , como la dineína y la cinesina, se mueven a lo largo de los microtúbulos mediante la interacción con la tubulina .
Hay dos tipos básicos de motores de microtúbulos : motores del extremo positivo y motores del extremo negativo, dependiendo de la dirección en la que "caminan" a lo largo de los cables de los microtúbulos dentro de la célula.
Las miosinas son una superfamilia de proteínas motoras de actina que convierten la energía química en forma de ATP en energía mecánica, generando así fuerza y movimiento. La primera miosina identificada, la miosina II, es la encargada de generar la contracción muscular . La miosina II es una proteína alargada que se forma a partir de dos cadenas pesadas con cabezas motoras y dos cadenas ligeras. Cada cabeza de miosina contiene actina y un sitio de unión a ATP. Las cabezas de miosina se unen e hidrolizan el ATP, que proporciona la energía para caminar hacia el extremo positivo de un filamento de actina. La miosina II también es vital en el proceso de división celular . Por ejemplo, los filamentos gruesos bipolares de miosina II no musculares proporcionan la fuerza de contracción necesaria para dividir la célula en dos células hijas durante la citocinesis. Además de la miosina II, muchos otros tipos de miosina son responsables de diversos movimientos de células no musculares. Por ejemplo, la miosina participa en la organización intracelular y la protrusión de estructuras ricas en actina en la superficie celular. La miosina V participa en el transporte de vesículas y orgánulos. [2] [3] La miosina XI participa en la transmisión citoplasmática , donde el movimiento a lo largo de las redes de microfilamentos en la célula permite que los orgánulos y el citoplasma fluyan en una dirección particular. [4] Se conocen dieciocho clases diferentes de miosinas. [5]
Representación genómica de motores de miosina: [6]
Las cinesinas son una superfamilia de proteínas motoras relacionadas que utilizan una pista de microtúbulos en movimiento anterógrado . Son vitales para la formación del huso en la separación de cromosomas mitóticos y meióticos durante la división celular y también son responsables del transporte de mitocondrias , cuerpos de Golgi y vesículas dentro de las células eucariotas . Las kinesinas tienen dos cadenas pesadas y dos cadenas ligeras por motor activo. Los dos dominios motores de la cabeza globular en las cadenas pesadas pueden convertir la energía química de la hidrólisis del ATP en trabajo mecánico para moverse a lo largo de los microtúbulos. [7] La dirección en la que se transporta la carga puede ser hacia el extremo positivo o negativo, dependiendo del tipo de kinesina. En general, las cinesinas con dominios motores N-terminales mueven su carga hacia los extremos positivos de los microtúbulos ubicados en la periferia celular, mientras que las cinesinas con dominios motores C-terminales mueven su carga hacia los extremos negativos de los microtúbulos ubicados en el núcleo. Se conocen catorce familias distintas de kinesinas, con algunas proteínas adicionales similares a las kinesinas que no pueden clasificarse en estas familias. [8]
Representación genómica de motores de kinesina: [6]
Las dineínas son motores de microtúbulos capaces de realizar un movimiento deslizante retrógrado . Los complejos de dineína son mucho más grandes y complejos que los motores de cinesina y miosina. Las dineínas están compuestas por dos o tres cadenas pesadas y un número grande y variable de cadenas ligeras asociadas. Las dineínas impulsan el transporte intracelular hacia el extremo negativo de los microtúbulos que se encuentra en el centro organizador de los microtúbulos cerca del núcleo. [9] La familia de las dineínas tiene dos ramas principales. Las dineínas axonemales facilitan el batido de cilios y flagelos mediante movimientos deslizantes rápidos y eficientes de los microtúbulos. Otra rama son las dineínas citoplasmáticas que facilitan el transporte de cargas intracelulares. En comparación con 15 tipos de dineína axonemal, sólo se conocen dos formas citoplasmáticas . [10]
Representación genómica de motores de dineína: [6]
A diferencia de los animales , los hongos y las plantas no vasculares , las células de las plantas con flores carecen de motores de dineína. Sin embargo, contienen una mayor cantidad de cinesinas diferentes. Muchos de estos grupos de cinesinas específicos de plantas están especializados en funciones durante la mitosis de las células vegetales . [11] Las células vegetales se diferencian de las células animales en que tienen una pared celular . Durante la mitosis, la nueva pared celular se construye mediante la formación de una placa celular que comienza en el centro de la célula. Este proceso es facilitado por un fragmoplasto , una matriz de microtúbulos exclusiva de la mitosis de las células vegetales. La construcción de la placa celular y, en última instancia, de la nueva pared celular requiere proteínas motoras similares a las cinesinas. [12]
Otra proteína motora esencial para la división de las células vegetales es la proteína fijadora de calmodulina similar a la cinesina (KCBP), que es exclusiva de las plantas y tiene parte de cinesina y parte de miosina. [13]
Además de las proteínas motoras anteriores, existen muchos más tipos de proteínas capaces de generar fuerzas y torques en la célula. Muchos de estos motores moleculares son ubicuos tanto en células procarióticas como en eucariotas , aunque algunos, como los relacionados con elementos citoesqueléticos o cromatina , son exclusivos de los eucariotas. La proteína motora prestina , [14] expresada en las células ciliadas externas de la cóclea de los mamíferos, produce una amplificación mecánica en la cóclea. Es un convertidor directo de tensión a fuerza, que funciona a una velocidad de microsegundos y posee propiedades piezoeléctricas.