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Proboscídeos

Proboscidea ( / ˌprɒbəˈskɪdiə / ; del latín proboscis , del griego antiguo προβοσκίς ( proboskís ) '  trompa de elefante') es un orden taxonómico de mamíferos africanos que contiene una familia viva ( Elephantidae ) y varias familias extintas . Descrito por primera vez por J. Illiger en 1811 , abarca a los elefantes y sus parientes cercanos. [1] Actualmente se reconocen tres especies de elefantes : el elefante africano de sabana , el elefante africano de bosque y el elefante asiático .

Los miembros extintos de Proboscidea incluyen a los deinotéridos , mastodontes , gonfotéridos y estegodontes . La familia Elephantidae también contiene varios grupos extintos, incluidos los mamuts y Palaeoloxodon . Los proboscídeos incluyen algunos de los mamíferos terrestres más grandes conocidos, y se sugiere que el elefante Palaeoloxodon namadicus y el mastodonte "Mammut" borsoni tenían masas corporales que superaban las 16 toneladas (35 000 lb), rivalizando o superando a los paraceratheres (los mamíferos terrestres más grandes conocidos) en tamaño. [2] El proboscídeo existente más grande es el elefante africano de sabana, con un récord mundial de tamaño de 4 m (13,1 pies) a la altura de los hombros y 10,4 t (11,5 toneladas cortas). [2] Además de su enorme tamaño, los proboscídeos posteriores se distinguen por sus colmillos y sus largas y musculosas trompas, que estaban menos desarrolladas o ausentes en los primeros proboscídeos.

Evolución

Se han descrito más de 180 miembros extintos de Proboscidea. [3] Los primeros proboscídeos, Eritherium y Phosphatherium, se conocen del Paleoceno tardío de África. [4] El Eoceno incluía a Numidotherium , Moeritherium y Barytherium de África. Estos animales eran relativamente pequeños y algunos, como Moeritherium y Barytherium , probablemente eran anfibios. [5] [6]

Un evento importante en la evolución de los proboscídeos fue la colisión de Afro-Arabia con Eurasia, durante el Mioceno temprano , hace unos 18-19 millones de años, lo que permitió a los proboscídeos dispersarse desde su tierra natal africana a través de Eurasia, y más tarde, hace unos 16-15 millones de años, hacia América del Norte a través del Puente Terrestre de Bering. Los grupos de proboscídeos prominentes durante el Mioceno incluyen a los deinotéridos , junto con los elefantimorfos más avanzados , incluidos los mammutidos (mastodontes), los gonfotéridos , los amebelodontidos (que incluyen a los "colmillos de pala" como Platybelodon ), los choerolofodóntidos y los estegodóntidos . [7] Hace unos 10 millones de años, los primeros miembros de la familia Elephantidae surgieron en África, habiéndose originado a partir de los gonfotéridos. [8] El Mioceno tardío fue testigo de importantes cambios climáticos que provocaron la decadencia y extinción de muchos grupos de proboscídeos, como los amebelodontos y los choerolofodóntidos. [7] Los primeros miembros de los géneros modernos de Elephantidae aparecieron durante el Mioceno tardío y el Plioceno temprano, hace unos 6-5 millones de años. Los géneros de elefántidos Elephas (que incluye al elefante asiático actual) y Mammuthus (mamuts) migraron fuera de África durante el Plioceno tardío, hace unos 3,6 a 3,2 millones de años. [9]

A lo largo del Pleistoceno temprano , todos los probobscídeos no elefántidos fuera de América se extinguieron (incluidos los mamuts, gonfotéridos y deinotéridos), con la excepción de Stegodon . [7] Los gonfotéridos se dispersaron en América del Sur durante esta era como parte del Gran Intercambio Americano , [10] y los mamuts migraron a América del Norte hace alrededor de 1,5 millones de años. [11] Al final del Pleistoceno temprano, hace unos 800.000 años, el género elefántido Palaeoloxodon se dispersó fuera de África, distribuyéndose ampliamente en Eurasia. [12] A principios del Pleistoceno tardío , los proboscídeos estaban representados por alrededor de 23 especies. Los proboscídeos sufrieron un dramático declive durante el Pleistoceno tardío como parte de las extinciones de la megafauna del Pleistoceno tardío , con todos los proboscídeos no elefántidos restantes (incluidos Stegodon , mastodontes y los gonfotéridos americanos Cuvieronius y Notiomastodon ) y Palaeoloxodon extintos, y los mamuts solo sobrevivieron en poblaciones relictas en islas alrededor del estrecho de Bering hasta el Holoceno, y su última supervivencia fue en la isla Wrangel hace unos 4000 años. [7] [13]

El siguiente cladograma se basa en endocasts [14]

Morfología

En el transcurso de su evolución, los proboscídeos experimentaron un aumento significativo en el tamaño corporal. Se cree que algunos miembros de las familias Deinotheriidae , Mammutidae , Stegodontidae y Elephantidae superaron a los elefantes modernos en tamaño, con alturas de hombro de más de 4 metros (13 pies) y masas de más de 10 toneladas (22.000 libras), con machos adultos promedio del mamutido "Mammut" borsoni con una masa corporal estimada de 16 toneladas (35.000 libras), lo que lo convierte en uno de los mamíferos terrestres más grandes y quizás el más grande de todos los tiempos, con un espécimen fragmentario de la especie de elefante indio Palaeoloxodon namadicus solo conocido a partir de un fémur parcial que se estimó especulativamente en el mismo estudio que posiblemente alcanzó una masa corporal de 22 toneladas (49.000 libras). [15] Al igual que con otros megaherbívoros , incluidos los dinosaurios saurópodos extintos , el gran tamaño de los proboscídeos probablemente se desarrolló para permitirles sobrevivir en vegetación con bajo valor nutricional. [16] Sus extremidades se hicieron más largas y los pies más cortos y anchos. [17] Los pies eran originalmente plantígrados y desarrollaron una postura digitígrada con almohadillas y el hueso sesamoideo proporcionando soporte, con este cambio desarrollándose alrededor del ancestro común de Deinotheriidae y Elephantiformes . [18] Miembros de Elephantiformes que tienen regiones nasales retraídas del cráneo que indican el desarrollo de una trompa, así como colmillos bien desarrollados en las mandíbulas superior e inferior. [19]

El cráneo se hizo más grande, especialmente el cráneo, mientras que el cuello se acortó para proporcionar un mejor soporte al cráneo. El aumento de tamaño condujo al desarrollo y elongación del tronco móvil para proporcionar alcance. El número de premolares , incisivos y caninos disminuyó. Los dientes de las mejillas (molares y premolares) se hicieron más grandes y más especializados. [17] En Elephantiformes, el segundo incisivo superior y el incisivo inferior se transformaron en colmillos en constante crecimiento . [20] [21] Los colmillos son proporcionalmente pesados ​​para su tamaño, estando compuestos principalmente de dentina . En los proboscídeos primitivos, una banda de esmalte cubre parte de la superficie del colmillo, aunque en muchos grupos posteriores, incluidos los elefantes modernos, la banda se pierde, y los elefantes solo tienen esmalte en las puntas de los colmillos de los juveniles. Los colmillos superiores eran inicialmente de tamaño modesto, pero desde finales del Mioceno en adelante, los proboscídeos desarrollaron colmillos cada vez más grandes, siendo el colmillo más largo jamás registrado de 5,02 metros (16,5 pies) de largo perteneciente al mamutido "Mammut" borsoni encontrado en Grecia, con algunos colmillos de mamut probablemente pesando más de 200 kilogramos (440 libras). Los colmillos inferiores son generalmente más pequeños que los colmillos superiores, pero podrían crecer hasta grandes tamaños en algunas especies, como en Deinotherium (que carece de colmillos superiores), donde podrían crecer más de 1,5 metros (4,9 pies) de largo, el amebelodontido Konobelodon tiene colmillos inferiores de 1,61 metros (5,3 pies) de largo, siendo los colmillos inferiores más largos jamás registrados del elefantido primitivo Stegotetrabelodon que miden alrededor de 2,2 metros (7,2 pies) de largo. [22]

Los dientes molares cambiaron de ser reemplazados verticalmente como en otros mamíferos a ser reemplazados horizontalmente en el clado Elephantimorpha . [23] Mientras que los primeros Elephantimorpha generalmente tenían mandíbulas inferiores con una sínfisis mandibular alargada en la parte delantera de la mandíbula con colmillos/incisivos inferiores bien desarrollados, desde el Mioceno Tardío en adelante, muchos grupos desarrollaron de manera convergente mandíbulas inferiores brevirostrinas (acortadas) con colmillos inferiores vestigiales o sin colmillos inferiores. [24] [25] Los elefántidos se distinguen de otros proboscídeos por un cambio importante en la morfología molar a lofos paralelos en lugar de las cúspides de los proboscídeos anteriores, lo que les permite tener una corona más alta (hipsodonte) y ser más eficientes en el consumo de pasto. [26]

Enanismo

Esqueleto de Palaeoloxodon falconeri , uno de los elefantes enanos más pequeños conocidos, con una altura de hombro adulta de menos de 1 metro (3,3 pies)

Varias especies de proboscídeos vivieron en islas y experimentaron enanismo insular . Esto ocurrió principalmente durante el Pleistoceno, cuando algunas poblaciones de elefantes quedaron aisladas por las fluctuaciones del nivel del mar, aunque los elefantes enanos existieron antes en el Plioceno. Estos elefantes probablemente se hicieron más pequeños en las islas debido a la falta de poblaciones de depredadores grandes o viables y recursos limitados. Por el contrario, los pequeños mamíferos como los roedores desarrollan gigantismo en estas condiciones. Se sabe que los proboscídeos enanos vivieron en Indonesia , las Islas del Canal de California y varias islas del Mediterráneo . [27]

Se cree que el Elephas celebensis de Sulawesi desciende del Elephas planifrons . El Elephas falconeri de Malta y Sicilia medía solo 1 m (3 pies) y probablemente había evolucionado a partir del elefante de colmillos rectos . Otros descendientes del elefante de colmillos rectos existían en Chipre . Los elefantes enanos de ascendencia incierta vivían en Creta , las Cícladas y el Dodecaneso , mientras que se sabe que los mamuts enanos vivieron en Cerdeña . [27] El mamut colombino colonizó las Islas del Canal y evolucionó hasta convertirse en el mamut pigmeo . Esta especie alcanzó una altura de 1,2 a 1,8 m (4 a 6 pies) y pesaba entre 200 y 2000 kg (440 a 4410 lb). Una población de pequeños mamuts lanudos sobrevivió en la isla de Wrangel hace tan solo 4000 años. [27] Después de su descubrimiento en 1993, fueron considerados mamuts enanos. [28] Esta clasificación ha sido reevaluada y desde la Segunda Conferencia Internacional sobre Mamuts en 1999, estos animales ya no son considerados verdaderos "mamuts enanos". [29]

Ecología

Se ha sugerido que los miembros de Elephantimorpha, incluidos los mamutidos, [30] los gonfotéridos [31] y los estegodóntidos [32] vivían en manadas como los elefantes modernos. El análisis de los restos del mastodonte americano ( Mammut americanum ) sugiere que, al igual que los elefantes modernos, las manadas estaban formadas por hembras y ejemplares jóvenes y que los machos adultos vivían solitarios o en pequeños grupos, y que los machos adultos participaban periódicamente en peleas con otros machos durante períodos similares al musth encontrado en los elefantes actuales. Se sugiere que estos rasgos se heredan del último ancestro común de los elephantimorphos [30] , y también se sugiere que el comportamiento similar al musth ocurrió en los gonfotéridos [33] . Se sugiere que todos los elephantimorphos eran capaces de comunicarse a través de infrasonidos , como se encuentra en los elefantes actuales. [34] Los deinotheres también pueden haber vivido en manadas, según las huellas encontradas en el Mioceno tardío de Rumania. [35] A lo largo del Neógeno y el Pleistoceno, varios miembros de Elephantida pasaron de una dieta dominada por el ramoneo a una alimentación mixta o pastoreo. [36]

Clasificación

A continuación se muestra una taxonomía de los géneros de proboscídeos a partir de 2019. [37] [38] [39] [40]

Referencias

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Bibliografía

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