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Numidoterio

Numidotherium ("bestia de Numidia") es un género extinto de proboscídeos primitivos , descubierto en 1984, que vivió durante el Eoceno medio del norte de África hace unos 46 millones de años. Medía unos 90-100 cm (35-39 pulgadas) de alto hasta los hombros y pesaba unos 250-300 kg (550-660 libras). [1]

La especie tipo, N. koholense , se conoce a partir de un esqueleto casi completo del yacimiento de El Kohol, en el sur de Argelia , que data del período Eoceno temprano/medio. El animal tenía el tamaño y la apariencia de un tapir moderno . En apariencia, era más delgado y más plantígrado que un elefante , su pariente moderno más cercano. [2]

Numidotherium savagei , nombrado por Court (1995) a partir del material de los depósitos del Eoceno tardío en Dor el Talha, Libia , ha sido reasignado a su propio género, Arcanotherium . [3] [4]

Descripción

Numidotherium es uno de los primeros representantes de Proboscidea, y es conocido por varios hallazgos de dientes y cráneos, y también por varios fósiles postcraneales. [2] Alcanzaba una altura de hombro de 90 a 100 cm [1] y, por lo tanto, era significativamente más grande que sus predecesores Phosphatherium y Eritherium . Además, se caracterizaba por un tronco corto y patas bastante largas. El cráneo tenía una longitud de 37 cm y un techo craneal elevado y tenía arcos cigomáticos muy extendidos. [2] Como uno de los primeros proboscídeos, Numidotherium tenía huesos llenos de aire en el techo del cráneo, lo que, debido al aumento de tamaño y peso del animal, ofrecía un punto de unión más grande para los músculos del cuello. El rostro era corto y descendía abruptamente desde la frente hasta la nariz. El hueso nasal se caracterizaba por un área exterior alargada del espacio nasal (narinas), mientras que el hueso intermaxilar era bastante corto y alto. La forma del rostro creaba un interior nasal alto, pero más bien estrecho. En el lado de la mandíbula superior, un surco profundo se extendía desde el hueso intermaxilar hasta la aproximación anterior del arco cigomático. En algunos individuos, las crestas temporales del hueso parietal formaban una cresta distintiva, mientras que en otros permanecían claramente separadas. El occipucio también tenía una forma bastante corta, con una protuberancia occipital robusta. Las superficies articulares para la articulación con la columna cervical eran comparativamente altas.

Restauración de la vida

La mandíbula inferior, de hasta 39 cm de longitud, era baja pero ancha. [2] La sínfisis se extendía hasta el segundo premolar. El agujero mentoniano se encontraba debajo del tercer premolar. La rama ascendente se alzaba y delimitaba una fosa maseterina prominente. El proceso de la corona estaba orientado ligeramente hacia el interior. El número de dientes en la dentadura era ligeramente menor en comparación con los proboscídeos más antiguos. El segundo incisivo de la mandíbula superior (I2) estaba significativamente agrandado con una longitud de 4,5 cm y tenía forma cónica. Además, poseía solo una fina capa de esmalte. En la mandíbula inferior, el primer incisivo, que sobresalía oblicuamente hacia adelante (procumbente), estaba agrandado 3,5 cm; los primeros exámenes aquí consideraron que el segundo incisivo era el agrandado. Estos agrandamientos representan las etapas preliminares de la formación de colmillos en los proboscídeos posteriores. Los dientes posteriores tenían un gran diastema, que podía llegar a medir hasta 9,5 cm de largo. Los premolares se caracterizaban por una construcción simple con una única cúspide de esmalte elevada. Los molares, por otro lado, tenían dos crestas de esmalte colocadas transversalmente (bilofodontes) y recordaban a los de los tapires . Toda la dentición posterior puede describirse como una corona baja (braquidonte). [2] [4]

El esqueleto postcraneal conocido hasta ahora comprende vértebras individuales, especialmente la primera y segunda vértebras cervicales ( atlas y axis ), que difieren solo ligeramente de las de otros proboscídeos. El húmero alcanzaba una longitud de 30 cm y tenía un diseño robusto. Los huesos del antebrazo, el cúbito y el radio alcanzaban aproximadamente la misma longitud y estaban fusionados en el extremo inferior. El extremo articular superior del cúbito ( olécranon ) era relativamente corto y estaba orientado hacia atrás. El fémur medía 40,5 cm. Este último estaba claramente estrechado anterior y posteriormente, pero tenía un extremo articular superior muy ancho y un tercer trocánter. La tibia era significativamente más corta, 26 cm. El antepié y el retropié tenían la disposición "taxeopoda" de los huesos de la raíz típica de los proboscídeos. Es decir, los huesos individuales de la palma y el tarso se encontraban en filas uno detrás del otro y no recíprocamente entre sí. Como resultado, no había contacto entre el hueso semilunar y el ganchoso en el antepié. La disposición especial de los huesos del carpo sugiere que se formó un hueso central entre el semilunar, el ganchoso y el trapezoide , lo que debe entenderse como una característica novedosa de los Proboscidea. [2] [5] [6] [7]

Descubrimiento

Los hallazgos de Numidotherium proceden exclusivamente del norte de África. Los primeros ejemplares se descubrieron en El Kohol, en el extremo sur de la cordillera del Atlas, en Argelia. Proceden de la tercera capa de la Formación El-Kohol y datan del Eoceno medio. [2] Los hallazgos, bastante numerosos, incluyen un cráneo, una mandíbula inferior y restos del sistema musculoesquelético. Se conoce un hallazgo mucho más antiguo del Eoceno inferior, con un fragmento de mandíbula inferior de una mina de fosfato cerca de Tamaguèlelt, en el norte de Mali. Sin embargo, pertenece a un representante mucho más pequeño y es posible que deba asignarse a un taxón diferente. Se encontraron más hallazgos dentales en relación con una rica fauna de peces de Ad-Dakhla, en el Sahara Occidental, que pueden asignarse a la transición del Eoceno medio al superior. [2]

Clasificación

A continuación se muestra un árbol filogenético de los primeros Proboscidea, basado en el trabajo de Hautier et al . (2021). [8]

Paleobiología

La construcción del hueso nasal con las cavidades nasales externas alargadas sugiere la presencia de una probóscide corta en Numidotherium . [6] Los primeros proboscídeos se asocian comúnmente con un estilo de vida semiacuático, como se prueba en el estrechamente relacionado Barytherium y en Moeritherium . Los huesos fusionados del antebrazo apoyan esta visión, pero la estructura plantígrada del antepié muestra adaptaciones a la locomoción terrestre, al igual que la posición baja de los ojos habla en contra de un estilo de vida acuático. Los molares de corona baja con sus superficies de masticación lofodónticas típicas y claramente formadas indican especialización en vegetación relativamente blanda, que debería haber incluido predominantemente hojas , frutos y ramitas . El alimento fibroso probablemente se buscaba en arbustos a la altura de la cabeza o justo por encima de ella, las marcas de molienda características en los premolares anteriores sugieren que los animales los encajaban en la boca y los arrancaban con movimientos laterales de la cabeza. [3] El análisis isotópico de los dientes confirma esta supuesta forma de vida terrestre. En el caso de Numidotherium en comparación con Barytherium o Moeritherium , estos dieron como resultado proporciones más fluctuantes del isótopo de oxígeno O 18 , que en los dos últimos están significativamente más equilibrados debido a su forma de vida semiacuática. Es posible que una adaptación a la vida en un entorno semiacuático ocurriera varias veces dentro de Proboscidea, por lo que sigue sin respuesta la pregunta de si la probóscide, incluidos los elefantes actuales , en realidad desciende de algunos antepasados ​​que vivían en el agua. [9]

El esqueleto postcraneal tradicional de Numidotherium permite extraer conclusiones sobre su locomoción. Debido a la disposición de las superficies articulares individuales en la zona de los hombros y la pelvis y a los huesos fusionados del antebrazo, se puede suponer que las extremidades estaban ligeramente arqueadas. Los huesos de las patas delanteras y traseras también están orientados más horizontalmente, lo que sugiere la estructura del hueso del tobillo con una cabeza articular orientada hacia adelante. Las facetas articulares de los huesos del pie, que a veces están claramente posicionadas hacia un lado, indican que los huesos individuales (metapodia y falanges) estaban bastante separados. En general, se puede suponer que Numidotherium tiene un pasaje único. Esto está en claro contraste con los elefantes actuales, que tienen extremidades en forma de columna dispuestas debajo del cuerpo, que pueden soportar el peso pesado. Las patas delanteras y traseras, con su estructura más vertical, muestran una postura semiplantígrada (que, sin embargo, nuevamente está sostenida por la almohadilla plantar). [5]

Otra particularidad de Numidotherium es la cóclea , que tiene una estructura algo diferente a la de los elefantes actuales. En Numidotherium , por ejemplo, tiene una espira y media, mientras que en los elefantes tiene dos. En la zona basal de la espira hay desviaciones en los detalles, por ejemplo en la formación clara de la lámina spiralis secundaria, que es responsable, entre otras cosas, de la percepción de determinadas frecuencias. Por tanto, los investigadores sospechan que Numidotherium percibía con mayor probabilidad sonidos en el rango de frecuencias más altas, a diferencia de los elefantes actuales, que también pueden comunicarse en infrasonidos. El menor número de espiras de la cóclea en Numidotherium también sugiere una percepción auditiva más limitada. [10]

Referencias

  1. ^ ab Larramendi, A. (2016). "Altura de los hombros, masa corporal y forma de los proboscídeos" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 61 . doi : 10.4202/app.00136.2014 .
  2. ^ abcdefgh Mahdoubi, M; Ameur, R; Ganchillo, JY; Jaeger, JJ; 1986 "El Kohol (Atlas Sahariano, Argelia): una nueva localidad de mamíferos del Eoceno en el noroeste de África". Departamento Paleontográfico A. 192 : 15-49.
  3. ^ ab Court, N. (1995). "Una nueva especie de Numidotherium (Mammalia: Proboscidea) del Eoceno de Libia y la filogenia temprana de Proboscidea". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (3): 650–71. doi:10.1080/02724634.1995.10011254. JSTOR 4523657. OCLC 4908959335
  4. ^ ab C. Delmer. 2009. Reevaluación de la atribución genérica de Numidotherium savagei y las homologías de los incisivos inferiores en proboscidios. Acta Palaeontologica Polonica 54(4):561-580.
  5. ^ ab Court, N; 1994 "Postura de las extremidades y marcha en Numidotherium koholense , un proboscídeo primitivo del Eoceno de Argelia". Zoological Journal of the Linnean Society . 111 : 297-338.
  6. ^ ab Shoshani, J; West, RM; Court N, Savage, RJG; Harris, JM; 1996 "Los primeros proboscídeos: plan general, taxonomía y paleoecología". En: Jeheskel Shoshani y Pascal Tassy (eds.): "Los Proboscídeos. Evolución y paleoecología de los elefantes y sus parientes". Oxford, Nueva York, Tokio 57-75.
  7. ^ Sanders, WJ; Gheerbrant, E; Harris, JM; Saegusa, H; Delmer, C; 2010 "Proboscidea". En: Lars Werdelin y William Joseph Sanders (eds.): "Mamíferos cenozoicos de África". University of California Press Berkeley, Londres, Nueva York . 161-251
  8. ^ Hautier, Lionel; Tabuce, Rodolphe; Mourlam, Mickaël J.; Kassegne, Koffi Evenyon; Amoudji, Yawovi Zikpi; Orliac, Maëva; Quillévéré, Frédéric; Charruault, Anne-Lise; Johnson, Ampah Kodjo Christophe; Guinot, Guillaume (13 de octubre de 2021). "Un nuevo proboscídeo del Eoceno medio de Togo ilumina la evolución temprana del patrón dental de tipo elefantiforme". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 288 (1960): 20211439. doi :10.1098/rspb.2021.1439. PMC 8511763 . PMID  34641726. 
  9. ^ Mahdoubi, S; Bocherens, H; Scheffler, M; Bennami, M; Jean-Jeager, J; 2014 "¿El proboscídeo del Eoceno temprano Numidotherium koholense era semiacuático o terrestre? Evidencia de isótopos estables e histología ósea". Comptes Rendus Palevol 13 . 501-509.
  10. ^ Court, N; 1992 "Anatomía de la cóclea de Numidotherium koholense: Agudeza auditiva en el proboscídeo más antiguo conocido". Lethaia 25 (2): 211-215."