La preprofase es una fase adicional durante la mitosis en las células vegetales que no se produce en otros eucariotas como los animales o los hongos . Precede a la profase y se caracteriza por dos eventos distintos:
Las células vegetales están fijadas con respecto a sus células vecinas dentro de los tejidos en los que crecen. A diferencia de los animales, donde ciertas células pueden migrar dentro del embrión para formar nuevos tejidos, las plántulas de las plantas superiores crecen completamente en función de la orientación de la división celular y la posterior elongación y diferenciación de las células dentro de sus paredes celulares . Por lo tanto, el control preciso de los planos de división celular y la colocación de la futura pared celular en las células vegetales es crucial para la correcta arquitectura de los tejidos y órganos vegetales.
La etapa de preprofase de la mitosis de las células vegetales somáticas sirve para establecer la ubicación precisa del plano de división y la futura pared celular antes de que la célula entre en profase . Esto se logra mediante la formación de una estructura de microtúbulos transitorios, la banda de preprofase, y un mecanismo hasta ahora desconocido por el cual la célula es capaz de "memorizar" la posición de la banda de preprofase para guiar la nueva pared celular que crece durante la citocinesis a la ubicación correcta. En los tejidos gametofitos durante la fase reproductiva del ciclo de vida de la planta , los planos de división celular se pueden establecer sin el uso de una banda de preprofase. [2]
En las células vegetales altamente vacuoladas, la preprofase puede estar precedida por la formación de un fragmosoma . La función del fragmosoma es suspender el núcleo celular en el centro de la célula en preparación para la mitosis. Si se ve un fragmosoma, la banda de preprofase aparecerá en su borde exterior.
Al comienzo de la preprofase, los microtúbulos corticales de una célula vegetal desaparecen y se agregan en un anillo denso debajo de la membrana plasmática. Esta banda preprofásica recorre el plano ecuatorial del futuro huso mitótico y marca el plano de división celular y el futuro sitio de fusión de la placa celular . Está formada por microtúbulos y microfilamentos ( actina ) y persiste en la profase. La formación del huso ocurre durante la profase con el eje perpendicular al plano rodeado por la banda preprofásica.
A diferencia de las células animales, las células vegetales no poseen centrosomas para organizar sus husos mitóticos. En cambio, la envoltura nuclear actúa como un centro organizador de microtúbulos (MTOC) para la formación del huso durante la preprofase. La primera señal es una zona clara, libre de actina, que aparece alrededor de la envoltura nuclear. [3] Esta zona se llena de microtúbulos que se nuclean en la superficie del núcleo. El huso preprofásico se forma por autoensamblaje de estos microtúbulos en el citoplasma que rodea la envoltura nuclear. Se refuerza a través del ensamblaje del huso mediado por cromosomas ( cinetocoro ) después de que la envoltura nuclear se descompone al comienzo de la prometafase. [4]
Durante la progresión de la preprofase a la profase, los microtúbulos orientados aleatoriamente se alinean en paralelo a lo largo de la superficie nuclear de acuerdo con el eje del huso. Esta estructura se denomina huso profásico . Activada por la ruptura de la membrana nuclear al comienzo de la prometafase, la banda preprofásica desaparece [5] y el huso profásico madura en el huso metafásico que ocupa el espacio del núcleo anterior. Los experimentos con fármacos que destruyen los microfilamentos indican que la actina puede desempeñar un papel en el mantenimiento de la "memoria" celular de la posición del plano de división después de que la banda preprofásica se rompe para dirigir la citocinesis en la telofase [3] .
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