En la historia de la biología , el preformacionismo (o preformismo ) es una teoría antiguamente popular que sostiene que los organismos se desarrollan a partir de versiones en miniatura de sí mismos. En lugar de un ensamblaje a partir de partes, los preformacionistas creían que la forma de los seres vivos existe, en términos reales, antes de su desarrollo . [1] Los preformacionistas sugirieron que todos los organismos fueron creados al mismo tiempo, y que las generaciones sucesivas crecen a partir de homúnculos , o animálculos , que han existido desde el comienzo de la creación , que generalmente se define por creencias religiosas.
La epigénesis [2] (o neoformismo) [3] , en este contexto, es la negación del preformacionismo: la idea de que, en cierto sentido, la forma de los seres vivos llega a existir. A diferencia del preformacionismo "estricto", es la noción de que "cada embrión u organismo se produce gradualmente a partir de una masa indiferenciada mediante una serie de pasos y etapas durante las cuales se añaden nuevas partes" (Magner 2002, p. 154). [4] Esta palabra todavía se utiliza en un sentido más moderno, para referirse a aquellos aspectos de la generación de la forma durante la ontogenia que no son estrictamente genéticos o, en otras palabras, epigenéticos .
Aparte de esas distinciones (preformacionismo-epigénesis y genético-epigenético), los términos desarrollo preformista , desarrollo epigenético y embriogénesis somática también se utilizan en otro contexto, en relación con la diferenciación de una línea celular germinal distinta . En el desarrollo preformista, la línea germinal está presente desde el desarrollo temprano. En el desarrollo epigenético, la línea germinal está presente, pero aparece tardíamente. En la embriogénesis somática, falta una línea germinal distinta. [5] Algunos autores llaman desarrollo weismannista (ya sea preformista o epigenético) a aquel en el que hay una línea germinal distinta. [6]
Las ideas históricas del preformacionismo y la epigénesis, y la rivalidad entre ellas, quedan eliminadas por la comprensión contemporánea del código genético y su base molecular junto con la biología del desarrollo y la epigenética .
Pitágoras es uno de los primeros pensadores a los que se les atribuyen ideas sobre el origen de la forma en la producción biológica de la descendencia. Se dice [7] que él originó el "espermismo", la doctrina de que los padres aportan las características esenciales de su descendencia mientras que las madres aportan solo un sustrato material. Aristóteles aceptó y elaboró esta idea, y sus escritos son el vector que la transmitió a los europeos posteriores. Aristóteles pretendió analizar la ontogenia en términos de las causas materiales, formales, eficientes y teleológicas (como suelen denominarse en la filosofía anglófona posterior), una visión que, aunque más compleja que algunas posteriores, es esencialmente más epigenética que preformacionista. Más tarde, médicos europeos como Galeno , Realdo Colombo y Girolamo Fabrici se basarían en las teorías de Aristóteles, que prevalecieron hasta bien entrado el siglo XVII. [4]
En 1651, William Harvey publicó Sobre la generación de los animales ( Exercitationes de generatione animalium ), una obra seminal sobre embriología que contradecía muchas de las ideas fundamentales de Aristóteles sobre el tema. Harvey afirmó, por ejemplo, que ex ovo omnia —todos los animales provienen de óvulos—. Debido a esta afirmación en particular, a Harvey se le atribuye a menudo ser el padre del preformacionismo ovista. Sin embargo, las ideas de Harvey sobre el proceso de desarrollo eran fundamentalmente epigenéticas. [8] Como los gametos (espermatozoides masculinos y óvulos femeninos) eran demasiado pequeños para ser vistos con el mejor aumento en ese momento, la explicación de Harvey sobre la fertilización era teórica más que descriptiva. Aunque una vez postuló una "sustancia espiritosa" que ejercía su efecto sobre el cuerpo femenino, más tarde la rechazó por superflua y, por lo tanto, poco científica. Supuso, en cambio, que la fertilización se producía a través de una misteriosa transferencia por contacto o contagio. [4]
La epigénesis de Harvey, más mecanicista y menos vitalista que la versión aristotélica, era, por tanto, más compatible con la filosofía natural de la época. [8] Aun así, la idea de que la materia desorganizada pudiera en última instancia autoorganizarse en vida desafiaba el marco mecanicista del cartesianismo , que se había vuelto dominante en la Revolución científica . Debido a las limitaciones tecnológicas, no había una explicación mecánica disponible para la epigénesis. [9] Era más simple y más conveniente postular organismos en miniatura preformados que se expandían de acuerdo con leyes mecánicas. Tan convincente fue esta explicación que algunos naturalistas afirmaron ver realmente animales preformados en miniatura ( animálculos ) en huevos y plantas en miniatura en semillas. [4] En el caso de los humanos, se utilizó el término homúnculo .
Tras el descubrimiento de los espermatozoides en 1677 por el microscopista holandés Antonie van Leeuwenhoek , la teoría epigenista resultó más difícil de defender: ¿cómo pudieron organismos tan simples como los seres humanos desarrollarse organismos complejos como el hombre? Posteriormente, Giuseppe degli Aromatari y luego Marcello Malpighi y Jan Swammerdam realizaron observaciones utilizando microscopios a finales del siglo XVII e interpretaron sus hallazgos para desarrollar la teoría preformacionista. Durante dos siglos, hasta el desarrollo de la teoría celular , los preformacionistas se opondrían a los epigenistas y, dentro del bando preformacionista, a los espermistas (que afirmaban que el homúnculo debía provenir del hombre) a los ovistas, que ubicaban el homúnculo en los óvulos.
El microscopista holandés Antonie van Leeuwenhoek fue uno de los primeros en observar los espermatozoides. Describió los espermatozoides de unas 30 especies y creyó ver en el semen "todo tipo de vasos grandes y pequeños, tan diversos y numerosos que no dudo de que sean nervios, arterias y venas... Y cuando los vi, me convencí de que, en ningún cuerpo adulto, existen vasos que no puedan encontrarse también en el semen" (Friedman 76-7). [10]
Leeuwenhoek descubrió que el origen del semen se encontraba en los testículos y fue un preformacionista y espermista comprometido. Razonó que el movimiento de los espermatozoides era evidencia de vida animal, lo que presuponía una estructura compleja y, en el caso del esperma humano, un alma. (Friedman 79) [10]
En 1694, Nicolaas Hartsoeker , en su Ensayo de Dioptrique sobre las cosas grandes y pequeñas que se podían ver con lentes ópticas, produjo una imagen de una diminuta forma humana acurrucada dentro del esperma, a la que se refirió en francés como petit l'infant y le petit animal . Esta imagen, que representa lo que los historiadores ahora denominan el homúnculo , se ha convertido en un icono de la teoría del preformacionismo y aparece en casi todos los libros de texto sobre la historia de la ciencia embriológica. [8]
El filósofo Nicolas Malebranche fue el primero en plantear la hipótesis de que cada embrión podía contener embriones aún más pequeños hasta el infinito , como una muñeca Matrioska . Según Malebranche, "una serie infinita de plantas y animales estaban contenidos dentro de la semilla o el huevo, pero sólo los naturalistas con suficiente habilidad y experiencia podían detectar su presencia" (Magner 158-9) [4] De hecho, Malebranche sólo afirmó esto, observando que si los microscopios permitían ver muy pocos animales y plantas, tal vez podrían existir criaturas aún más pequeñas. Afirmó que no era descabellado creer que "hay infinitos árboles en una sola semilla", ya que afirmaba que ya podíamos ver gallinas en huevos, tulipanes en bulbos, ranas en huevos. A partir de esto, planteó la hipótesis de que "todos los cuerpos de humanos y animales", ya nacidos y aún por nacer, "quizás fueron producidos tan pronto como la creación del mundo ". [11]
Se conocía la existencia de óvulos en algunas especies no mamíferas y se pensaba que el semen estimulaba el desarrollo del organismo preformado que contenían. La teoría que situaba el homúnculo en el óvulo se denominaba ovismo. Pero, cuando se descubrieron los espermatozoides, surgió un grupo rival de espermistas que afirmaban que el homúnculo debía proceder del macho. De hecho, el término "espermatozoide", acuñado por Karl Ernst von Baer , significa "animales con semillas". [4]
Con el descubrimiento del esperma y el concepto de espermismo surgió un dilema religioso: ¿por qué se desperdiciaban tantos animalitos con cada eyaculación de semen? Pierre Lyonet dijo que el desperdicio demostraba que el esperma no podía ser la semilla de la vida. Leibniz defendía una teoría llamada panspermismo , según la cual el esperma desperdiciado podría en realidad dispersarse (por ejemplo, por el viento) y generar vida dondequiera que encontrara un huésped adecuado.
Leibniz también creía que “la muerte es sólo una transformación envuelta a través de la disminución”, lo que significa que los organismos no sólo siempre han existido en su forma viva, sino que siempre existirán, cuerpo unido al alma, incluso después de la muerte aparente. [12]
En el siglo XVIII, algunos animalistas pensaban que el esperma de un animal se comportaba como el del animal adulto y registraron tales observaciones. Algunos preformacionistas de esa época, aunque no todos, afirmaban haber visto organismos en miniatura dentro de las células sexuales. Pero, por esa época, los espermistas comenzaron a utilizar argumentos más abstractos para sustentar sus teorías.
Jean Astruc , al observar que los padres de ambos sexos parecían influir en las características de su descendencia, sugirió que el animálculo provenía del espermatozoide y luego adquiría forma al pasar al óvulo. Buffon y Pierre Louis Moreau también propusieron teorías para explicar este fenómeno. [4]
El preformacionismo, especialmente el ovismo, fue la teoría dominante sobre la generación durante el siglo XVIII. Compitió con la generación espontánea y la epigénesis , pero estas dos teorías fueron rechazadas con frecuencia con el argumento de que la materia inerte no podía producir vida sin la intervención de Dios.
Las capacidades regenerativas de algunos animales desafiaron el preformacionismo, y los estudios de la hidra realizados por Abraham Trembley convencieron a varias autoridades a rechazar sus puntos de vista anteriores.
Lázaro Spallanzani , sobrino de Trembley, experimentó con la regeneración y el semen, pero no logró discernir la importancia de los espermatozoides, descartándolos como gusanos parásitos y concluyendo en cambio que era la porción líquida del semen la que causaba que el organismo preformado en el óvulo se desarrollara.
Caspar Friedrich Wolff , un epigenetista, fue una excepción del siglo XVIII que defendía la objetividad y la libertad respecto de la influencia religiosa en las cuestiones científicas. [ cita requerida ]
A pesar de la observación cuidadosa de los embriones en desarrollo, la epigénesis adolece de la falta de un mecanismo teórico de generación. Wolff propuso una "fuerza esencial" como agente del cambio, e Immanuel Kant junto con Johann Friedrich Blumenbach propusieron un "impulso de desarrollo" o Bildungstrieb , un concepto relacionado con la autoorganización .
Los naturalistas de finales del siglo XVIII y del siglo XIX adoptaron la filosofía de Wolff, pero principalmente porque rechazaban la aplicación del desarrollo mecanicista, como se vio en la expansión de los organismos en miniatura. No fue hasta finales del siglo XIX que el preformacionismo fue descartado ante la teoría celular . Ahora, los científicos "se dieron cuenta de que no necesitaban tratar a los organismos vivos como máquinas, ni renunciar a toda esperanza de explicar alguna vez los mecanismos que gobiernan a los seres vivos". (Magner 173) [4]
Cuando la teoría atómica de la materia de John Dalton sustituyó a la filosofía de Descartes de la divisibilidad infinita a principios del siglo XIX, el preformacionismo recibió un nuevo golpe. No había suficiente espacio en la parte inferior del espectro para acomodar animálculos apilados infinitamente sin chocar con las partes constituyentes de la materia. (Gee 43) [13]
A finales del siglo XIX, los defensores más destacados del preformacionismo y la epigénesis fueron Wilhelm Roux y Hans Driesch . Se considera que los experimentos de Driesch sobre el desarrollo de los embriones de erizos de mar fueron decisivos a favor de la epigénesis. [14]
También vale la pena citar esta descripción de la definición dada allí (es decir, "La formación de un germen orgánico como un nuevo producto"):La palabra es utilizada por W. Harvey, Exercitationes 1651, p. 148, y en la obra inglesa Anatomical Exercitations 1653, p. 272. Se explica que significa 'partium super-exorientium additamentum', 'la adición de partes que brotan unas de otras'.
teoría de la epigénesis : teoría según la cual el germen se crea (mediante acumulaciones sucesivas), y no simplemente se desarrolla, en el proceso de reproducción. ... La teoría opuesta se conocía anteriormente como la "teoría de la evolución"; para evitar la ambigüedad de este nombre, ahora se habla de ella principalmente como la "teoría de la preformación", a veces como la del "encapsulamiento" o "emboîtement".