Al igual que otras diplomonads , Giardia tiene dos núcleos , cada uno con cuatro flagelos asociados , y se pensaba que carecían tanto de mitocondrias como de aparatos de Golgi . Sin embargo, ahora se sabe que poseen un sistema de endomembranas complejo, así como restos mitocondriales, llamados mitosomas , a través de la reducción mitocondrial. [5] [6] [7] [8] Los mitosomas no se utilizan en la síntesis de ATP como lo hacen las mitocondrias, pero están involucrados en la maduración de proteínas de hierro-azufre . [9] Las sinapomorfias del género Giardia incluyen células con orgánulos duplicados, ausencia de citostomas y disco adhesivo ventral. [10]
Sistemática
Se han descrito alrededor de 40 especies, pero la mayoría de ellas probablemente sean sinónimas . [11] Actualmente, se reconocen de cinco a seis especies morfológicamente distintas. [12] Giardia duodenalis (= G. intestinalis , = G. lamblia ) infecta a humanos y otros mamíferos, G. microti infecta a topillos , G. muris se encuentra en otros mamíferos, G. ardeae y G. psittaci en aves y G. agilis en anfibios. [4] Otras especies descritas (pero no ciertamente válidas) incluyen: [13]
Estudios genéticos y bioquímicos han revelado la heterogeneidad de Giardia duodenalis , que contiene probablemente al menos ocho linajes o especies crípticas . [15]
Filogenia
La filogenia de Giardia no está clara, pero existen dos teorías principales. En primer lugar, Giardia puede ser eucariotas extremadamente primitivos que se separaron tempranamente de otros miembros de su grupo. Esta teoría está respaldada por varias características: su falta de mitocondrias completas (ver Características) y otros orgánulos, sus vías metabólicas primitivas y su posición en un árbol filogenético. [16] Sin embargo, muchas de estas diferencias han sido refutadas en los últimos años, y muchos investigadores están apoyando una segunda teoría: que Giardia son parásitos altamente evolucionados, que han perdido características ancestrales. [17]
Genoma
Un aislado de Giardia (WB) fue la primera diplomonad cuyo genoma fue secuenciado. Su genoma de 11,7 millones de pares de bases es compacto en estructura y contenido, con mecanismos celulares básicos y metabolismo simplificados. Actualmente se están secuenciando los genomas de varios otros aislados de Giardia y diplomonads (los patógenos de peces Spironucleus vortens y S. salmonicida ). [18]
Se ha secuenciado un segundo aislado (el ensamblaje B) de humanos junto con una especie de cerdo (el ensamblaje E). [19] Hay aproximadamente 5000 genes en el genoma. El ensamblaje E está más relacionado con el ensamblaje A que el B. Hay una serie de reordenamientos cromosómicos.
Infección
Giardia vive en los intestinos de humanos infectados u otros animales, los cuales se infectan al ingerir o entrar en contacto con alimentos contaminados, tierra o agua contaminada con las heces de un portador infectado. [20]
Los síntomas de la giardia , que pueden comenzar a aparecer 2 días después de la infección, pueden incluir diarrea leve a violenta , exceso de gases, calambres estomacales o abdominales, malestar estomacal y náuseas. La deshidratación y la pérdida nutricional resultantes pueden requerir tratamiento inmediato. Una infección típica puede ser leve, resolverse sin tratamiento y durar entre 2 y 6 semanas, aunque a veces puede durar más y/o ser más grave. Es posible la coexistencia con el parásito (los síntomas desaparecen), pero una persona infectada puede seguir siendo portadora y transmitirlo a otros. Los medicamentos que contienen tinidazol o metronidazol disminuyen los síntomas y el tiempo de resolución. También se utiliza albendazol , que también tiene una propiedad antihelmíntica (antiparasitaria), ideal para ciertos problemas complejos cuando se prefiere un agente vermicida general. La giardia causa una enfermedad llamada giardiasis , que hace que las vellosidades del intestino delgado se atrofien y se aplanen, lo que resulta en malabsorción en el intestino. La intolerancia a la lactosa puede persistir después de la erradicación de Giardia del tracto digestivo. [21]
Predominio
La prevalencia de la infección depende de diferentes factores; mientras que en algunos países desarrollados se estima una prevalencia cercana al 2%, en otros países de Asia, África o América Latina la prevalencia puede estimarse entre el 20% y el 40%. En algunos pacientes la giardiasis puede ser completamente asintomática, por lo que se estiman muchos más casos. [22]
El método diagnóstico utilizado también puede inferir en la identificación y por ende en el recuento de casos. Debido a su desconocimiento y patrones generales de comportamiento, los niños menores de 5 años son la población con más infecciones reportadas. [23]
^ Kunstler, J. (1882). "Sur cinq protozoaires parásitos nouveaux". CR Acad. Ciencia. París . 95 : 347–349.
^ Blanchard, R. (1888). "Remarques sur le megastome intestinal". Toro. Soc. Zoológico. P. 30 : 18-19.
^ Stanley L. Erlandsen, Ernest A. Meyer (1 de marzo de 1984). Giardia y giardiasis: biología, patogénesis y epidemiología. Springer. pp. 131–. ISBN978-0-306-41539-5.
^ ab Adam RD (julio de 2001). "Biología de Giardia lamblia". Clin. Microbiol. Rev. 14 ( 3): 447–75. doi :10.1128/CMR.14.3.447-475.2001. PMC 88984. PMID 11432808 .
^ Tovar J, León-Avila G, Sánchez L, Sutak R, Tachezy J, van der Giezen M, Hernández M, Müller M, Lucocq J (2003). "Función de los organelos mitocondriales remanentes de Giardia en la maduración de proteínas de hierro-azufre". Nature . 426 (6963): 172–176. Bibcode :2003Natur.426..172T. doi :10.1038/nature01945. PMID 14614504. S2CID 4402808.
^ Anna Karnkowska, et al. (mayo de 2016). "Un eucariota sin un orgánulo mitocondrial". Current Biology . 26 (10): 1274–1284. Bibcode :2016CBio...26.1274K. doi : 10.1016/j.cub.2016.03.053 . PMID 27185558.
^ Soltys BJ, Falah M, Gupta RS (julio de 1996). "Identificación del retículo endoplasmático en la eucariota primitiva Giardia lamblia mediante criomicroscopía electrónica y anticuerpo contra Bip". J. Cell Sci . 109 (parte 7): 1909–17. doi :10.1242/jcs.109.7.1909. PMID 8832413.
^ Dolezal P, Smíd O, Rada P, et al. (agosto de 2005). "Los mitosomas de Giardia y los hidrogenosomas de Trichomonad comparten un modo común de orientación de proteínas". Proc. Natl. Sci. USA . 102 (31): 10924–9. Bibcode :2005PNAS..10210924D. doi : 10.1073/pnas.0500349102 . PMC 1182405 . PMID 16040811.
^ Tovar J, et al. (2003). "Función de los orgánulos mitocondriales remanentes de Giardia en la maduración de proteínas de hierro-azufre". Nature . 426 (6963): 172–6. Bibcode :2003Natur.426..172T. doi :10.1038/nature01945. PMID 14614504. S2CID 4402808.
^ Cepicka I (septiembre de 2008). "Fornicata". Proyecto web El árbol de la vida .
^ Meyer EA, Radulescu S. (1979). " Giardia y giardiasis". Avances en parasitología . 17 : 1–47. doi :10.1016/S0065-308X(08)60548-5. ISBN978-0-12-031717-2. PMID 395833.
^ "Giardia Kunstler". Proyecto Web El Árbol de la Vida . Septiembre de 2008.
^ Mahbubani 1992
^ Thompson RC, Monis PT (2004). "Variación en Giardia: implicaciones para la taxonomía y la epidemiología". Advances in Parasitology . 58 : 69–137. doi :10.1016/S0065-308X(04)58002-8. ISBN978-0-12-031758-5. Número de identificación personal 15603762.
^ Ye Q, Tian H, Chen B, Shao J, Qin Y, Wen J (25 de agosto de 2017). "Vías de biosíntesis de GPL primitivas de Giardia con 'parches' de adaptación parasitaria: implicaciones para la historia evolutiva de Giardia y para encontrar objetivos contra la giardiasis". Scientific Reports . 7 (1): 9507. Bibcode :2017NatSR...7.9507Y. doi :10.1038/s41598-017-10054-1. ISSN 2045-2322. PMC 5573378 . PMID 28842650.
^ Lloyd D, Harris JC (1 de marzo de 2002). "Giardia: ¿parásito altamente evolucionado o eucariota de ramificación temprana?". Tendencias en Microbiología . 10 (3): 122–127. doi :10.1016/S0966-842X(02)02306-5. ISSN 0966-842X. PMID 11864821.
^ Andersson, JO, et al. (2010). "El genoma de Giardia y otras diplomonas". Protozoos parásitos anaeróbicos: genómica y biología molecular . Caister Academic Press . ISBN978-1-904455-61-5.
^ Jerlström-Hultqvist J, Ankarklev J, Svärd SG (2010). "¿La giardiasis humana es causada por dos especies diferentes de Giardia?". Gut Microbes . 1 (6): 379–82. doi :10.4161/gmic.1.6.13608. PMC 3056102 . PMID 21468219.
^ Filice, FP (1952). "Estudios sobre la citología y la historia de vida de una Giardia de la rata de laboratorio". UC Publications in Zoology . 5sex7 (2). Berkeley CA: Prensa de la Universidad de California.
^ LaCour 2003
^ Hörman A, Korpela H, Wedel H, Sutinen J, Hanninen M (2004). "Metaanálisis para evaluar la prevalencia e incidencia anual de infecciones por Giardia spp. y Cryptosporidium spp. en humanos en los países nórdicos". Int J Parasitol . 34 (12): 1337–1346. doi :10.1016/j.ijpara.2004.08.009. PMID 15542094.
^ Savioli L, Smith H, Thompson A (2006). "Giardia y Cryptosporidium se suman a la "Iniciativa de Enfermedades Olvidadas"". Tendencias Parasitol . 22 (5): 160–167. doi :10.1016/j.pt.2006.02.015. PMID 16545611.
Mahbubani MH, Bej AK, Perlin MH, Schaefer FW, Jakubowski W, Atlas RM (enero de 1992). "Diferenciación de Giardia duodenalis de otras especies de Giardia mediante la reacción en cadena de la polimerasa y sondas genéticas". J. Clin. Microbiol . 30 ( 1): 74–8. doi :10.1128/JCM.30.1.74-78.1992. PMC 264999. PMID 1734070.
LaCour M (2003). "¿Quién es Giardia?". GIARDIA . Universidad de Stanford. Archivado desde el original el 30 de mayo de 2020 . Consultado el 30 de abril de 2014 .
"Giardia". Navegador de taxonomía del NCBI . 5740.