Poposauroidea es un clado de pseudosuquios avanzados . Incluye poposáuridos , shuvosáuridos , ctenosauríscidos y otros pseudosuquios inusuales como Qianosuchus y Lotosaurus . Excluye a la mayoría de los " rauisuquios " cuadrúpedos depredadores grandes, como los rauisuquidos y los " prestosúquidos ". Esos reptiles ahora están aliados con los crocodilomorfos (ancestros de los cocodrilos) en un clado conocido como Loricata , que es el taxón hermano de los poposauroides en el clado Paracrocodylomorpha . Aunque se definió formalmente por primera vez en 2007, el nombre "Poposauroidea" se ha utilizado durante muchos años. Algunos autores se han referido al grupo como Poposauridae, aunque este nombre se usa a menudo de manera más estricta para referirse a la familia que incluye a Poposaurus y sus parientes cercanos.
Los poposauroides se extinguieron al final del período Triásico junto con otros pseudosuquios no crocodilomorfos. Se encontraban entre los miembros más diversos y duraderos de Pseudosuchia no cocodrilomorfos, con Xilousuchus (un ctenosauriscid) viviendo cerca del comienzo del Triásico y Effigia (un shuvosáurido) sobreviviendo hasta cerca del final del Triásico. A pesar del alto nivel de diversidad y disparidad anatómica dentro de Poposauroidea, se pueden determinar ciertas características del clado, particularmente en la estructura del hocico y la pelvis (cadera). Muchas de estas características son ejemplos de evolución convergente con los dinosaurios , y los poposauroides bípedos como Poposaurus y shuvosáuridos fueron confundidos con dinosaurios terópodos en el pasado. [1]
Poposauroidea era un grupo diverso de pseudosuquios, que contenía géneros con muchas adaptaciones ecológicas diferentes. Algunos ( Poposaurios y shuvosáuridos) eran bípedos de brazos cortos , mientras que otros (ctenosaurícidos y Lotosaurios ) eran cuadrúpedos robustos con espinas neurales alargadas, creando una ' vela ' parecida a la de ciertos " pelicosaurios " (como Dimetrodon ) y espinosáuridos . Lotosaurus y shuvosaurids eran herbívoros desdentados y presumiblemente con pico, mientras que Qianosuchus , Poposaurus y ctenosauriscids eran depredadores con dientes afilados. La disparidad ecológica de muchos miembros de este clado significa que es difícil evaluar cómo habría sido el poposauroide ancestral.
Los poposauroides se pueden diferenciar de otros pseudosuquios por la estructura de la punta del hocico, particularmente el hueso premaxilar que se encuentra delante de las fosas nasales ( agujeros de las fosas nasales ). Este hueso posee dos extensiones óseas ("procesos") que envuelven las fosas nasales. El proceso anterodorsal, que envuelve las fosas nasales para contactar los huesos nasales en el borde superior del hocico, suele ser bastante corto en los pseudosuquios. Los poposauroides tienen procesos anterodorsales alargados, más largos que el cuerpo premaxilar principal. El proceso posterodorsal, que se envuelve debajo de las fosas nasales para contactar el maxilar en el lado del hocico, posee el estado opuesto. Es mucho más corto en los poposauroides (en comparación con otros pseudosuquios), restringido a sólo una parte del borde inferior de las fosas nasales. Esto tiene el efecto adicional de permitir que el maxilar forme el resto del borde inferior y posterior del orificio, y el borde frontal del maxilar también se vuelve cóncavo. Aunque estas características del hocico son raras entre los pseudosuquios, son mucho más comunes en ciertos avemetatarsianos (arcosaurios de línea de aves), como los pterosaurios y los dinosaurios saurisquios . La rama trasera del maxilar se estrecha en la mayoría de los poposauroides, con la excepción de Qianosuchus . Esto contrasta con los loricatas, en los que esta rama tiene forma rectangular. [1]
Los poposaurios también poseen varias características que son inusuales en comparación con los arcosaurios en general. Por ejemplo, en la mayoría de los arcosaurios, cada lado de la caja del cráneo posee un orificio por donde las arterias carótidas internas pueden salir del cerebro . En los primeros poposauroides, estas fosas migraron a la parte inferior de la caja del cerebro, asemejándose así a la condición primitiva observada en parientes de los arcosaurios como Euparkeria y proterochampsianos . Sin embargo, esta reversión se deshace en los shuvosáuridos (y posiblemente antes, aunque no se conoce material de la caja del cerebro en Poposaurus o Lotosaurus ). Además, la mayoría de los poposauroides poseían cuellos alargados, y todos ellos tenían costillas cervicales largas y delgadas . Este segundo rasgo del cuello contrasta con la condición de otros pseudosuquios, fitosaurios y pterosaurios, que tienen costillas cervicales cortas y robustas. Las espinas neurales de las vértebras dorsales (posteriores) son delgadas y en forma de placas, incluso en los miembros de Poposauroidea sin velas. Esto difiere en comparación con las vértebras de la mayoría de los otros pseudosuquios primitivos (así como de Euparkeria y fitosaurios), que tienen espinas neurales que se expanden hacia afuera para formar una superficie plana y rectangular cuando se ven desde arriba. [1]
Al igual que otros reptiles, la pelvis de los poposauroides está formada por tres huesos en forma de placas: el ilion que se encuentra encima del acetábulo (cavidad de la cadera), el pubis que está debajo y delante del acetábulo, y el isquion que está debajo y detrás del acetábulo. El ilion es un hueso grande y complejo, con una apófisis que apunta hacia adelante (preacetabular), una apófisis que apunta hacia atrás (postacetabular) y una porción inferior que forma el borde superior del acetábulo. En la mayoría de los arcosaurios, la porción inferior del ilion tiene forma de cuña, formando la cara interna de un acetábulo "cerrado". En los poposauroides, la porción inferior del ilion es cóncava, creando un acetábulo parcial o completamente "abierto" formado por un espacio abierto en lugar de hueso. Los únicos otros arcosaurios con cavidades abiertas en las caderas son los dinosaurios y (en menor medida) los crocodilomorfos. El borde superior del acetábulo está formado por una cresta pronunciada en el ilion, conocida como borde o cresta supraacetabular. [1]
Aunque todos los poposauroides poseían acetábulo abierto, la mayoría de las otras especializaciones del ilion no evolucionaron hasta el clado que contiene a Poposaurus y los shuvosáuridos. Por ejemplo, en este clado la cresta supraacetabular se proyecta hacia abajo, en lugar de hacia afuera. Este rasgo es raro en los arcosaurios y solo evolucionó de forma independiente en algunos de los primeros dinosaurios terópodos, como Coelophysis y Dilophosaurus . Otra característica es la presencia de una cresta diagonal adicional que se ramifica hacia arriba desde el borde supraacetabular. Aunque dicha cresta evolucionó de forma independiente en varios arcosaurios diferentes, este subconjunto específico de poposauroides es único en tener la cresta inclinada hacia adelante (en lugar de vertical) y confluir con la hoja preacetabular alargada, que es otra característica derivada del clado. [1]
El pubis y el isquion también estaban especializados en poposauroides. En todos los demás arcosaurios, los dos huesos hacen contacto entre sí en el borde inferior del acetábulo. En los poposauroides distintos de Qianosuchus y Lotosaurus , los huesos no se tocaban, dejando el acetábulo abierto por los lados y por debajo. El ancho del pubis es variable en diferentes partes de su eje. La porción cercana al acetábulo está engrosada, pero la punta del hueso (excepto en Qianosuchus ) es muy delgada cuando se ve de frente. En la mayoría de los demás arcosaurios, el pubis tiene un ancho constante. Los dinosaurios terópodos y algunos otros arcosaurios tienen una parte distal del pubis que es más delgada que la parte proximal. Los shuvosáuridos y los lotesaurios también poseían isquiones (a ambos lados del cuerpo) que estaban fusionados entre sí en la línea media del cuerpo. [1]
Aunque el arcosaurio ancestral solo tenía dos vértebras sacras (cadera) , muchos grupos diferentes de arcosaurios adquirieron vértebras sacras adicionales a lo largo de su evolución . Nesbitt (2011) argumentó que se formaron vértebras sacras adicionales entre estas dos vértebras "primordiales". Dio el sacro bien conservado del poposauroide Arizonasaurus como evidencia de este proceso. Los poposauroides tienen de tres a cuatro vértebras sacras, y la última y la penúltima vértebra se articulan con el ilion de una manera similar a las dos vértebras primordiales de los arcosauriformes más primitivos como Euparkeria y fitosaurios. La penúltima vértebra tiene una forma diferente a las vértebras de estos arcosauriformes, y Nesbitt concluyó que era una "inserción", formada a partir de las secciones más internas de las dos vértebras primordiales. Aunque este proceso no es exclusivo de los poposauroides, sólo se conoce en algunos otros linajes de arcosaurios, como Batrachotomus , silesáuridos y dinosaurios . [1]
Los poposauroides basales como Arizonasaurus y Qianosuchus solo tenían tres vértebras sacras, siendo la segunda vértebra la "inserción". Los poposauroides más avanzados, como Poposaurus y shuvosáuridos, tienen cuatro vértebras sacras, la tercera reconocible como la inserción. Esto significa que la primera vértebra debe haber sido otra adición, aparentemente la última vértebra dorsal que había sido reutilizada y transformada en una vértebra sacra. Esta vértebra dorsal incorporada se llama dorsosacra. Estaban distribuidos irregularmente entre los arcosaurios, conocidos en algunos ornitosúquidos y aetosaurios , así como en una variedad de dinosaurios (más comúnmente en ornitisquios y terópodos) [1] [2]
En casi todos los arcosariformes, las costillas sacras de la primera vértebra sacra primordial contactan con el ilion cerca de la base de ese hueso, cerca de su contacto con el pubis. Los poposauroides tenían las primeras costillas sacras primordiales con ramas delanteras adicionales, que se encuentran en el borde interno de la lámina preacetabular del ilion. En los poposauroides más avanzados que Qianosuchus , las vértebras sacras se fusionan en un solo hueso, el sacro. Esta fusión se produjo de forma incremental, en diferentes porciones de la vértebra. Por ejemplo, las zigapófisis se fusionaron ya en los ctenosaurios. El centro (porción cilíndrica principal) de las vértebras sacras también puede haberse fusionado ya en los ctenosaurios. [1] Las bases de los arcos neurales (la porción de las vértebras por encima de la médula espinal ) estaban fusionadas en algunos ctenosaurios ( Arizosaurus ) pero no en otros ( Bromsgroveia ), y también estaban fusionadas en todos los poposaurios más avanzados que los ctenosaurios. [3]
A diferencia de la mayoría de los pseudosuquios, los poposauroides carecen de escudos óseos conocidos como osteodermos . La única excepción a esto es Qianosuchus , que poseía numerosos osteodermos diminutos, colocados en una fila que se extendía por el cuello y el cuerpo. [4] En todos los poposauroides, la punta del peroné (hueso externo de la espinilla) es simétrica y recta cuando se ve desde un lado, en lugar de inclinada como en otros pseudosuquios no crocodilomorfos. Aquellos más avanzados que los ctenosauríscidos tenían unguales pedales (garras de los dedos) aplanados en forma de pezuñas. Algunos poposauroides tenían brazos muy cortos en comparación con la longitud de sus piernas, aunque la desarticulación en Qianosuchus y la falta de material de las extremidades en los ctenosauriscids significa que se desconoce si este rasgo era basal para el grupo en su conjunto. Los datos faltantes para los ctenosauríscidos también oscurecen cuándo se ganaron o perdieron ciertos rasgos de las vértebras caudales y los huesos del tobillo dentro de Poposauroidea. [1]
Franz Nopcsa utilizó por primera vez el término Poposauridae en 1923 para referirse a los poposauroides. En ese momento, el único miembro del grupo era Poposaurus , que era considerado un dinosaurio terópodo . Durante los años siguientes, los poposauroides fueron ubicados en varios grupos, incluidos Saurischia , Theropoda y Carnosauria . [5] Esta clasificación existió hasta la década de 1970, cuando mejores restos indicaron que Poposaurus era un pseudosuquio en lugar de un dinosaurio. Posteriormente se erigieron otros géneros como Sillosuchus y Shuvosaurus . Al igual que Poposaurus , originalmente se pensó que Shuvosaurus era un dinosaurio terópodo. [6]
Sankar Chatterjee reclasificó a los poposauroides como dinosaurios terópodos con su descripción del nuevo género Postosuchus en 1985. [7] Chatterjee incluso consideró a los poposauroides como los antepasados de los tiranosaurios . Postosuchus fue ampliamente considerado un poposauroide durante los siguientes diez años y se incluyó en muchos análisis filogenéticos de los arcosaurios del Triásico. En 1995, Robert Long y Phillip A Murry notaron que varios especímenes referidos a Postosuchus eran distintos del holotipo, por lo que asignaron esos especímenes a los nuevos géneros Lythrosuchus y Chatterjeea . [6]
En 2005, Sterling Nesbitt señaló que los "ctenosaurícidos" como Arizonasaurus , Bromsgroveia y Lotosaurus compartían muchas similitudes con los "poposáuridos" como Poposaurus , Sillosuchus y " Chatterjeea " (ahora conocido como Shuvosaurus ). Propuso que formaran un clado (informalmente denominado " Grupo X ") con la excepción de otros pseudosuquios. [3]
El "Grupo X" recibió formalmente el nombre de "Poposauroidea" por Jonathan C. Weinbaum y Axel Hungerbühler en 2007. En su artículo, Weinbaum y Hungerbühler describieron dos nuevos esqueletos de Poposaurus e incorporaron varios caracteres nuevos del género en un análisis filogenético . Poposauroidea fue recuperado como un grupo monofilético, mientras que otros rauisuquios (a saber, Rauisuchidae y Prestosuchidae) fueron colocados como formas basales de un nuevo grupo llamado Paracrocodiliformes . [8]
Brusatte et al. (2010) realizaron un estudio filogenético de arcosaurios que resultó en un grupo denominado Poposauroidea. A diferencia de muchos estudios recientes, encontraron que Rauisuchia es monofilético y consta de dos clados principales: Rauisuchoidea y Poposauroidea. La monofilia de Rauisuchia no fue fuertemente respaldada por Brusatte et al. análisis. Observaron que si su árbol se agrandaba un paso, Poposauroidea quedaba fuera de Rauisuchia para convertirse en el grupo hermano de Ornithosuchidae, que se cree que está estrechamente relacionado con Rauisuchia, pero fuera de él. En su árbol, Poposauroidea incluía géneros generalmente clasificados como poposauroides, así como varios otros géneros que anteriormente no estaban incluidos en el grupo. Uno de estos géneros, Qianosuchus , es único entre los pseudosuquios por su estilo de vida semiacuático. [9]
En su revisión masiva de arcosaurios que incluyó un gran análisis cladístico , Sterling J. Nesbitt (2011) encontró que Xilousuchus era un poposauroide más estrechamente relacionado con Arizonasaurus . El análisis de Nesbitt no recuperó una Rauisuchia monofilética o una Rauisuchoidea monofilética. Se descubrió que Poposauroidea era monofilético y estaba más resuelto que en análisis anteriores, con Qianosuchus como el miembro más basal del grupo y Lotosaurus agrupado con shuvosáuridos en lugar de ctenosauriscids. El siguiente cladograma sigue a Nesbitt (2011) con nombres de clados basados en estudios previos. [1]
