Los polisporangiófitos , también llamados polisporangiados o formalmente Polysporangiophyta , son plantas en las que la generación portadora de esporas ( esporofito ) tiene tallos ramificados (ejes) que llevan esporangios . El nombre significa literalmente 'planta con muchos esporangios'. El clado incluye todas las plantas terrestres ( embriofitas ) excepto las briofitas (hepáticas, musgos y antocerotas) cuyos esporofitos normalmente no están ramificados, incluso si ocurren algunos casos excepcionales. [1] Si bien la definición es independiente de la presencia de tejido vascular , todos los polisporangiófitos vivos también tienen tejido vascular, es decir, son plantas vasculares o traqueofitas. Se conocen polisporangiófitos extintos que no tienen tejido vascular y, por lo tanto, no son traqueofitas.
Los paleobotánicos distinguen entre microfósiles y megafósiles. Los microfósiles son principalmente esporas , ya sea individuales o en grupos. Los megafósiles son partes preservadas de plantas lo suficientemente grandes como para mostrar estructura, como secciones transversales del tallo o patrones de ramificación. [2]
Dawson , un geólogo y paleobotánico canadiense, fue el primero en descubrir y describir un megafósil de un polisporangiofito. En 1859 publicó una reconstrucción de una planta del Devónico , recolectada como fósil en la región de Gaspé de Canadá, a la que llamó Psilophyton princeps . La reconstrucción muestra estructuras horizontales y verticales similares a tallos; no hay hojas ni raíces presentes. Los tallos o ejes verticales se ramifican dicotómicamente y tienen pares de órganos formadores de esporas ( esporangios ) unidos a ellos. Las secciones transversales de los ejes verticales mostraron que había tejido vascular . Más tarde describió otros especímenes. Los descubrimientos de Dawson inicialmente tuvieron poco impacto científico; Taylor et al. especulan que esto se debió a que su reconstrucción parecía muy inusual y el fósil era más antiguo de lo esperado. [3]
A partir de 1917, Robert Kidston y William H. Lang publicaron una serie de artículos que describían plantas fósiles del sílex de Rhynie , una roca sedimentaria de grano fino encontrada cerca del pueblo de Rhynie, Aberdeenshire , que ahora data del Pragiano del Devónico inferior ( hace alrededor de 411 a 408 millones de años ). Los fósiles estaban mejor conservados que los de Dawson y mostraban claramente que estas plantas terrestres primitivas efectivamente consistían en tallos verticales generalmente desnudos que surgían de estructuras horizontales similares. Los tallos verticales estaban ramificados dicotómicamente con algunas ramas que terminaban en esporangios. [3]
Desde estos descubrimientos, se han descubierto megafósiles similares en rocas desde el Silúrico hasta mediados del Devónico en todo el mundo, incluido el Ártico de Canadá, el este de los EE. UU., Gales, Renania de Alemania, Kazajstán, Xinjiang y Yunnan en China y Australia. [4]
A partir de 2019 [actualizar], Eohostimella , datada en la época Llandovery ( hace 444 a 433 millones de años ), es uno de los primeros fósiles que se ha identificado como un polisporangiofito. [5] [6] Los fósiles asignados al género Cooksonia , que es más ciertamente un polisporangiofito, han sido datados en la siguiente época Wenlock ( hace 433 a 427 millones de años ). [7] [8]
El concepto de polisporangiófitas, más formalmente llamadas Polysporangiophyta, fue publicado por primera vez en 1997 por Kenrick y Crane. [9] (El taxobox a la derecha representa su visión de la clasificación de las polisporangiófitas). La característica definitoria del clado es que el esporofito se ramifica y tiene múltiples esporangios. Esto distingue a las polisporangiófitas de las hepáticas , los musgos y las antocerotas , que tienen esporofitos no ramificados, cada uno con un solo esporangio. Las polisporangiófitas pueden tener o no tejido vascular ; las que lo tienen son plantas vasculares o traqueofitas. [ cita requerida ]
Antes de eso, la mayoría de los primeros polisporangiofitos habían sido colocados en un solo orden , Psilophytales, en la clase Psilophyta, establecida en 1917 por Kidston y Lang. [10] Las Psilotaceae actuales , los helechos de cola de caballo, a veces se añadían a la clase, que entonces se llamaba habitualmente Psilopsida. [11]
A medida que se descubrieron y describieron más fósiles, se hizo evidente que las psilofitas no eran un grupo homogéneo de plantas. En 1975, Banks amplió su propuesta anterior de 1968 que las dividía en tres grupos según el rango de subdivisión. [12] [13] Desde entonces, estos grupos han sido tratados según los rangos de división, [14] clase [15] y orden. [16] Se han utilizado diversos nombres, que se resumen en la siguiente tabla.
Para Banks, las riniófitas comprendían plantas simples sin hojas con esporangios terminales (p. ej., Cooksonia , Rhynia ) con xilema centrarca ; las zosterofilas comprendían plantas con esporangios laterales que se dividían distalmente (lejos de su fijación) para liberar sus esporas, y tenían hebras exarcas de xilema (p. ej., Gosslingia ). Las trimerófitas comprendían plantas con grandes grupos de esporangios terminales curvados hacia abajo que se dividían a lo largo de su longitud para liberar sus esporas y tenían hebras centrarcas de xilema (p. ej., Psilophyton ). [19]
La investigación de Kenrick y Crane que estableció las polisporangiófitas concluyó que ninguno de los tres grupos de Banks era monofilético . Las riniófitas incluían "protraqueofitas", que eran precursoras de las plantas vasculares (p. ej., Horneophyton , Aglaophyton ); traqueofitas basales (p. ej., Stockmansella , Rhynia gwynne-vaughanii ); y plantas relacionadas con los linajes que llevaron a los licopodios actuales y sus afines, así como helechos y plantas con semillas (p. ej., especies de Cooksonia ). Las zosterofílias sí contenían un clado monofilético, pero algunos géneros previamente incluidos en el grupo quedaban fuera de este clado (p. ej., Hicklingia , Nothia ). Las trimerófitas eran grupos de tallos parafiléticos tanto para los helechos del grupo corona como para las plantas con semillas del grupo corona . [20] [21]
Muchos investigadores han instado a la cautela en la clasificación de los primeros polisporangiófitos. Taylor et al. señalan que los grupos basales de las primeras plantas terrestres son inherentemente difíciles de caracterizar ya que comparten muchos caracteres con todos los grupos de evolución posterior (es decir, tienen múltiples plesiomorfias ). [14] Al discutir la clasificación de los trimerófitos, Berry y Fairon-Demaret dicen que alcanzar una clasificación significativa requiere "un gran avance en el conocimiento y la comprensión en lugar de simplemente una reinterpretación de los datos existentes y la mitología circundante". [22] Los cladogramas de Kenrick y Crane han sido cuestionados; consulte la sección Evolución a continuación.
A febrero de 2011 [actualizar], no parece haber una clasificación linneana completa (es decir, basada en rangos) para los primeros polisporangiofitos que sea consistente con el análisis cladístico de Kenrick y Crane y la investigación posterior, aunque Cantino et al. han publicado una clasificación Phylocode . [23] Los tres grupos de Banks continúan utilizándose por conveniencia. [14]
En 1997, Kenrick y Crane publicaron un importante estudio cladístico de las plantas terrestres; en él se estableció el concepto de polisporangiofitas y se presentó una visión de su filogenia . [9] Desde 1997 ha habido avances continuos en la comprensión de la evolución de las plantas, utilizando secuencias genómicas de ARN y ADN y análisis químicos de fósiles (por ejemplo, Taylor et al. 2006 [24] ), lo que dio lugar a revisiones de esta filogenia.
En 2004, Crane et al. publicaron un cladograma simplificado para los polisporangiófitos (a los que llaman polisporangiados), basado en una serie de figuras de Kenrick y Crane (1997). [10] Su cladograma se reproduce a continuación (con algunas ramas colapsadas en "grupos basales" para reducir el tamaño del diagrama). Su análisis no es aceptado por otros investigadores; por ejemplo, Rothwell y Nixon dicen que el grupo de helechos ampliamente definido (moniliformes o monilofitos) no es monofilético. [25]
Más recientemente, Gerrienne y Gonez han sugerido una caracterización ligeramente diferente de los primeros polisporangiofitos divergentes: [26]
Las protraqueofitas parafiléticas, como Aglaophyton , tienen vasos conductores de agua como los de los musgos, es decir, sin células que contengan paredes celulares engrosadas. Las paratraqueofitas, nombre que pretende sustituir a Rhyniaceae o Rhyniopsida, tienen células conductoras de agua de tipo "S", es decir, células cuyas paredes están engrosadas pero de una forma mucho más simple que las de las verdaderas plantas vasculares, las eutraqueofitas. [26]
Si el cladograma anterior es correcto, tiene implicaciones para la evolución de las plantas terrestres. Los primeros polisporangiófitos divergentes en el cladograma son los Horneophytopsida , un clado en el grado 'protraqueofito' que es hermano de todos los demás polisporangiófitos. Tenían esencialmente una alternancia isomórfica de generaciones (lo que significa que los esporofitos y gametofitos vivían igualmente libres), lo que podría sugerir que tanto el estilo de vida dominante en gametofitos de los briofitos como el estilo de vida dominante en esporofitos de las plantas vasculares evolucionaron a partir de esta condición isomórfica. No tenían hojas y no tenían verdaderos tejidos vasculares. En particular, no tenían traqueidas : células alargadas que ayudan a transportar agua y sales minerales, y que desarrollan una pared lignificada gruesa en la madurez que proporciona resistencia mecánica. A diferencia de las plantas en el grado de briofito , sus esporofitos estaban ramificados. [27]
Según el cladograma, el género Rhynia ilustra dos etapas en la evolución de las plantas vasculares modernas. Las plantas tienen tejido vascular, aunque significativamente más simple que las plantas vasculares modernas. Sus gametofitos son claramente más pequeños que sus esporofitos (pero tienen tejido vascular, a diferencia de casi todas las plantas vasculares modernas). [28]
El resto de las polisporangiófitas se dividen en dos linajes, una división filogenética profunda que ocurrió a principios y mediados del Devónico, hace unos 400 millones de años. Ambos linajes han desarrollado hojas, pero de diferentes tipos. Las licofitas, que constituyen menos del 1% de las especies de plantas vasculares vivas, tienen hojas pequeñas ( micrófilas o más específicamente licófilas), que se desarrollan a partir de un meristemo intercalar (es decir, las hojas crecen efectivamente desde la base). Las eufilófitas son, con mucho, el grupo más grande de plantas vasculares, tanto en términos de individuos como de especies. Las eufilófitas tienen hojas "verdaderas" grandes (megáfilas), que se desarrollan a través de meristemos marginales o apicales (es decir, las hojas crecen efectivamente desde los lados o el ápice). ( Las colas de caballo tienen megafilas secundariamente reducidas que se parecen a las micrófilas). [29]
Tanto el cladograma derivado de los estudios de Kenrick y Crane como sus implicaciones para la evolución de las plantas terrestres han sido cuestionados por otros. Una revisión de 2008 realizada por Gensel señala que las esporas fósiles descubiertas recientemente sugieren que las traqueofitas estuvieron presentes antes de lo que se creía; tal vez antes que los supuestos miembros del grupo troncal . La diversidad de esporas sugiere que hubo muchos grupos de plantas, de los cuales no se conocen otros restos. Algunas plantas primitivas pueden haber tenido una alternancia heteromórfica de generaciones, con la posterior adquisición de gametofitos isomorfos en ciertos linajes. [30]
El cladograma de arriba muestra que las 'protraqueofitas' divergieron antes que las licofitas; sin embargo, las licofitas estaban presentes en la etapa Ludfordiana del Silúrico hace alrededor de 430 a 420 millones de años , mucho antes de las 'protraqueofitas' encontradas en el sílex de Rhynie , que datan de la etapa Pragiana del Devónico hace alrededor de 410 millones de años . [31] Sin embargo, se ha sugerido que la Eohostimella mal conservada , encontrada en depósitos de la edad Silúrica Temprana (Llandovery, hace alrededor de 440 a 430 millones de años ), puede ser una riniófita. [6]
Boyce ha demostrado que los esporofitos de algunas especies de Cooksonia y sus aliadas ('cooksonioides') tenían tallos demasiado estrechos como para haber soportado suficiente actividad fotosintética para ser independientes de sus gametofitos, lo que es incompatible con su posición en el cladograma. [32]
Debido a que los estomas de los musgos , antocerontes y polisporangiófitos se consideran homólogos, se ha sugerido que pertenecen a un grupo natural llamado estomatofitos . [33]
La historia evolutiva de las plantas está lejos de estar resuelta. [ cita requerida ]