Las riniófitas son un grupo de plantas vasculares tempranas extintas que se consideran similares al género Rhynia , que se encontró en el Devónico temprano ( hace alrededor de 419 a 393 millones de años ). Las fuentes varían en el nombre y el rango utilizado para este grupo, algunas lo tratan como la clase Rhyniopsida , otras como la subdivisión Rhyniophytina o la división Rhyniophyta . La primera definición del grupo, bajo el nombre Rhyniophytina, fue de Banks , [2] : 8 desde entonces ha habido muchas redefiniciones, [1] : 96–97 incluyendo la del propio Banks. "Como resultado, las Rhyniophytina se han disuelto lentamente en una colección heterogénea de plantas... el grupo contiene solo una especie en la que todos los autores están de acuerdo: la especie tipo Rhynia gwynne-vaughanii ". [1] : 94 Cuando se define de manera muy amplia, el grupo consiste en plantas con ejes aéreos desnudos ("tallos") ramificados dicotómicamente con estructuras terminales portadoras de esporas (esporangios). [3] : 227 Las riniófitas se consideran traqueofitas del grupo de tallos (plantas vasculares).
El grupo fue descrito como una subdivisión de la división Tracheophyta por Harlan Parker Banks en 1968 bajo el nombre de Rhyniophytina. La definición original era: "plantas con ejes desnudos (que carecen de emergencias), dicotómicos que portan esporangios que son terminales, generalmente fusiformes y pueden dehiscerarse longitudinalmente; son plantas diminutas y, hasta donde se sabe, tienen una pequeña hebra de xilema terete con un protoxilema central". [2] : 8 [4] Con esta definición, son polisporangiófitas , ya que sus esporofitos consistían en tallos ramificados que portan esporangios (órganos formadores de esporas). Carecían de hojas o raíces verdaderas pero sí tenían tejido vascular simple . De manera informal, a menudo se las llama riniófitas o, como se menciona más adelante, riniófitoides.
Sin embargo, tal como se circunscribió originalmente , se encontró que el grupo no era monofilético ya que ahora se sabe que algunos de sus miembros carecen de tejido vascular. La definición que parece usarse con más frecuencia ahora es la de D. Edwards y DS Edwards: "plantas con ejes lisos, que carecen de espinas u hojas bien definidas, que muestran una variedad de patrones de ramificación que pueden ser isotómicos, anisótomos, pseudomonopodiales o adventicios. Los esporangios alargados a globosos eran terminales en los ejes principales o en sistemas laterales que mostraban una ramificación limitada. Parece probable que el xilema, que comprende una hebra sólida de traqueidas, fuera centrarquia". [5] : 216 Sin embargo, Edwards y Edwards también decidieron incluir rhyniophytoids , plantas que "se parecen a los rhyniophytes, pero que no se pueden asignar inequívocamente a ese grupo debido a una conservación anatómica inadecuada", pero excluyen plantas como Aglaophyton y Horneophyton que definitivamente no poseen traqueidas. [5] : 214–215
En 1966, poco antes de que Banks creara la subdivisión, el grupo fue tratado como una división bajo el nombre de Rhyniophyta. [6] Taylor et al. en su libro Paleobotany usan Rhyniophyta como un taxón formal, [3] : 1028 pero con una definición vaga: plantas "caracterizadas por ejes aéreos desnudos, ramificados dicotómicamente con esporangios terminales". [3] : 227 Por lo tanto, incluyen bajo "otros riniófitos" plantas aparentemente sin tejido vascular. [3] : 246ff
En 2010, se sugirió el nombre paratraqueofitas para distinguir estas plantas de las traqueofitas o eutraqueofitas “verdaderas”. [7]
En 2013, Hao y Xue volvieron a la definición anterior. Su clase Rhyniopsida (riniópsidos) se define por la presencia de esporangios que terminan sistemas de ramificación isotómica (es decir, las plantas tienen patrones de ramificación en los que las ramas tienen el mismo tamaño, en lugar de que una rama domine, como el tronco de un árbol). La forma y la simetría de los esporangios se utilizaron entonces para dividir el grupo. Los rhynialeanos (orden Rhyniales), como Rhynia gwynne-vaughanii , Stockmansella y Huvenia , tenían esporangios radialmente simétricos que eran más largos que anchos y poseían tejido vascular con traqueidas de tipo S. Los cooksonióideos, como Cooksonia pertoni , C. paranensis y C. hemisphaerica , tenían esporangios radialmente simétricos o en forma de trompeta, sin evidencia clara de tejido vascular. Los renalioides, como Aberlemnia , Cooksonia crassiparietilis y Renalia, tenían esporangios y protóstelos bilateralmente simétricos . [8] : 329
No existe acuerdo sobre la clasificación formal que debe utilizarse para las riniófitas. [1] : 96–97 Los siguientes son algunos de los nombres que pueden utilizarse:
En 2004, Crane et al. publicaron un cladograma para las polisporangiofitas en el que las Rhyniaceae se muestran como el grupo hermano de todas las demás traqueofitas (plantas vasculares). [12] Algunas otras antiguas "rinofitas", como Horneophyton y Aglaophyton , se ubican fuera del clado de las traqueofitas, ya que no poseían tejido vascular verdadero (en particular, no tenían traqueidas ). Sin embargo, tanto Horneophyton como Aglaophyton han sido clasificadas tentativamente como traqueofitas en al menos un análisis cladístico reciente de plantas terrestres del Devónico temprano. [8] : 244–245
Cladograma parcial de Crane et al. que incluye los riniófitos más seguros: [12]
(Consulte el artículo Polysporangiophyte para ver el cladograma ampliado).
El taxón y los términos informales correspondientes se han utilizado de diferentes maneras. En 2013, Hao y Xue definieron su grupo Rhyniopsida de forma bastante amplia, dividiéndolo en rhynialeans, cooksonioidus y renalioidus. [8] : 47–49 A continuación se enumeran los géneros incluidos por Hao y Xue, con asignaciones a sus tres subgrupos cuando se dan. [8] : 329
Se ha sugerido que Eohostimella , mal conservada y encontrada en depósitos del Silúrico temprano (Llandovery, hace unos 440 a 430 millones de años ), también puede ser una riniófita. [13] Otros han colocado algunos de estos géneros en grupos diferentes. Por ejemplo, Tortilicaulis ha sido considerada una hornófita . [12]
El término general " riniófitas " o " riniófitoides " se utiliza a veces para el conjunto de plantas que se encuentran en los yacimientos fósiles ricos en sílex de Rhynie chert Lagerstätte en Aberdeenshire , Escocia , y en sitios aproximadamente coetáneos con flora similar. Utilizados de esta manera, estos términos se refieren a un conjunto florístico de plantas terrestres tempranas más o menos relacionadas, no a un taxón . Aunque las riniófitas están bien representadas, también son comunes las plantas con una anatomía más simple , como Aglaophyton ; también hay plantas más complejas, como Asteroxylon , que tiene una forma muy temprana de hojas. [14]