Cooksonia es un grupo extinto de plantas terrestres primitivas , tratado como un género , aunque probablemente no monofilético . Las primeras Cooksonia datan de mediados del Silúrico ( época de Wenlock ); [1] el grupo continuó siendo un componente importante de la flora hasta el final del Devónico temprano , un lapso de tiempo total de 433 a 393 millones de años atrás . Si bien los fósiles de Cooksonia están distribuidos globalmente, la mayoría de los especímenes tipo provienen de Gran Bretaña, donde fueron descubiertos por primera vez en 1937. [4] Cooksonia incluye la planta más antigua conocida que tiene un tallo con tejido vascular y, por lo tanto, es una forma de transición entre las briofitas no vasculares primitivasy las plantas vasculares . [5]
Actualmente sólo se conoce la fase esporofita de Cooksonia (es decir, la fase que produce esporas en lugar de gametos ). Los individuos eran pequeños, de unos pocos centímetros de altura, y tenían una estructura simple. Carecían de hojas, flores y raíces, aunque se ha especulado que crecían a partir de un rizoma que no se ha conservado. [2] Tenían un tallo simple que se ramificaba dicotómicamente unas cuantas veces. Cada rama terminaba en un esporangio o cápsula portadora de esporas. En su descripción original del género, Lang describió los esporangios como aplanados, "con esporangios terminales que son cortos y anchos", y en la especie Cooksonia pertoni "considerablemente más anchos que altos". [4] Una revisión del género de 2010 por Gonez y Gerrienne produjo una definición más estricta, que requiere que los esporangios tengan más o menos forma de trompeta (como en la ilustración), con una 'tapa' u opérculo que se desintegra para liberar las esporas. [3]
Los ejemplares de una especie de Cooksonia tienen una franja oscura en el centro de sus tallos, que se ha interpretado como los restos más antiguos de tejido conductor de agua . [6] Otras especies de Cooksonia carecían de dicho tejido conductor.
Los especímenes de Cooksonia se presentan en una variedad de tamaños y varían en el ancho del tallo desde aproximadamente 0,3 mm a 3 mm. Los especímenes de diferentes tamaños probablemente eran especies diferentes, no fragmentos de organismos más grandes: los fósiles se presentan en grupos de tamaño consistentes, y los detalles de los esporangios y las esporas son diferentes en organismos de diferentes tamaños. Los organismos probablemente exhibieron un crecimiento determinado (es decir, los tallos no crecieron más después de producir esporangios). [2]
Algunas especies de Cooksonia tenían estomas , que tenían una función en el intercambio de gases; esto probablemente era para ayudar en el transporte impulsado por la transpiración de materiales disueltos en el xilema , en lugar de principalmente en la fotosíntesis , como lo sugiere su concentración en las puntas de los ejes. Estas agrupaciones de estomas se asocian típicamente con un abultamiento en el eje en el cuello del esporangio, que puede haber contenido tejido fotosintético, reminiscente de algunos musgos. [2]
Como el género está circunscrito por Gonez y Gerrienne, hay seis especies posibles. C. pertoni , [Nota 1] C. paranensis y C. banksii son todas relativamente similares con esporangios con la parte superior plana y en forma de trompeta; los tallos son algo más estrechos en C. paranensis que en C. pertoni . Solo se conoce un espécimen de C. bohemica . Tiene tallos más gruesos y ramificados; la forma original de los esporangios no está clara debido a la mala conservación. C. hemisphaerica , descrita de la misma localidad que C. pertoni , difiere en que tiene esporangios cuyas partes superiores, al menos tal como se conservan, son hemisféricas en lugar de planas. C. cambrensis también tiene esporangios esféricos, pero sin el ensanchamiento gradual en la base característico de las otras especies. La conservación de los esporangios es nuevamente deficiente. [3] C. barrandei fue descrita en 2018. [7]
Aunque las reconstrucciones tradicionalmente representan a Cooksonia como un tallo verde y rojo, fotosintetizador y autosuficiente, es probable que al menos algunos fósiles sean de una generación de esporofitos que dependía de un gametofito para su nutrición, una relación que ocurre en los musgos y hepáticas modernos. Sin embargo, hasta la fecha no se ha descubierto ninguna evidencia fósil de un gametofito de Cooksonia . [2]
Los fósiles de Cooksonia tienen un ancho de un orden de magnitud. El estudio de fósiles más pequeños de Cooksonia mostró que una vez que se había tenido en cuenta el tejido necesario para sostener los ejes, protegerlos de la desecación y transportar agua, no quedaba espacio para el tejido fotosintético y, por lo tanto, el esporofito podría haber dependido del gametofito. Además, el grosor del eje es el que se esperaría si su única función fuera sostener un esporangio. Parece que, al menos originalmente, la función de los ejes en las especies más pequeñas era únicamente asegurar la dispersión continua de las esporas, incluso si el eje se desecaba. Los ejes más grandes, potencialmente autosuficientes, pueden representar la evolución de una generación de esporofitos independiente. [2]
En 2018, se describió el esporofito de una nueva especie, Cooksonia barrandei , de hace unos 432 millones de años. Es el megafósil de plantas terrestres más antiguo conocido, a fecha de mayo de 2018. [actualizar]Era lo suficientemente robusto como para pasar la prueba de Boyce de posible autosuficiencia. [2] Junto con la evidencia de que, a diferencia de los musgos y hepáticas modernas, los esporofitos de la antocerotida tienen un grado de independencia nutricional a través de la fotosíntesis, C. barrandei sugiere que las generaciones independientes de gametofitos y esporofitos podrían haber sido ancestrales en las plantas terrestres, en lugar de evolucionar más tarde. [7]
Las primeras especies de Cooksonia fueron descritas por William Henry Lang en 1937 y nombradas en honor a Isabel Cookson , con quien había colaborado y que recolectó especímenes de Cooksonia pertoni en Perton Quarry, Gales , en 1934. [4] Originalmente había dos especies, Cooksonia pertoni y C. hemisphaerica . [4] El género se definió como poseedor de tallos estrechos sin hojas (ejes), que se ramificaban dicotómicamente, con esporangios terminales que eran "cortos y anchos". Había un cilindro vascular central que consistía en traqueidas anulares (células conductoras de agua con paredes engrosadas). Más tarde se agregaron otras seis especies al género: C. crassiparietilis , C. caledonica , C. cambrensis , C. bohemica , C. paranensis y C. banksii . Una revisión en 2010 concluyó que la delimitación del género era inexacta y que algunas especies debían eliminarse; En particular, aquellos en los que los esporangios no tenían forma de trompeta. Según la modificación de Gonez y Gerrienne, Cooksonia tiene las siguientes especies:
Otras siete especies se consideran dudosas debido al mal estado de conservación de los ejemplares, pero se mantienen en el género:
Gonez y Gerrienne excluyen cuatro especies del género. Las especies que han sido transferidas o eliminadas son:
C. caledonica y C. crassiparietilis , menos conservada, tienen esporangios que se componen de dos "válvulas" que se dividen para liberar sus esporas a lo largo de una línea opuesta a donde están unidas al tallo (es decir, distalmente). [3]
Durante algunos años se sospechó que Cooksonia y sus especies estaban mal caracterizadas, por lo que se encontraron cuatro tipos diferentes de esporas, probablemente representativas de cuatro especies diferentes, en esporangios originalmente identificados como C. pertoni . [9]
Un estudio del género realizado en 2010 produjo el cladograma de consenso que se muestra a continuación (se han colapsado algunas ramas para reducir el tamaño del diagrama). Esto se basó en datos de un estudio anterior (de Kenrick y Crane [10] ), complementado con información adicional sobre las especies de Cooksonia resultante de la propia investigación de los autores. [3]
Una filogenia más reciente de Hao y Xue de 2013:
Esto confirma que el género Cooksonia sensu Lang (1937) es polifilético . Un grupo central de cinco especies se colocan juntas, sin resolver entre las eufilofitas y las licofitas . La mal conservada C. hemisphaerica se coloca como la traqueofita más basal . Otras dos especies, C. crassiparietilis y C. caledonica , se colocan en el grupo del tallo de las licofitas. Estas dos especies han sido eliminadas de Cooksonia sensu Gonez & Gerrienne ( C. caledonica ha sido colocada desde entonces en un nuevo género Aberlemnia [8] ). Ambas tienen esporangios que, aunque se encuentran en la terminalidad en lugar de en la lateralidad, tienen un mecanismo para liberar esporas similar a los de las zosterofilas . [3]
Se realizó un segundo análisis cladístico utilizando solo las tres especies mejor conservadas y, por lo tanto, más conocidas, C. pertoni , C. paranensis y C. caledonica . Se confirmó la posición de C. caledonica , pero C. pertoni y C. paranensis ahora formaban un solo clado más claramente relacionado con las licofitas que con las eufilofitas. [3]
Cooksonia y géneros similares han sido colocados en un grupo llamado "cooksonioides". Originalmente el término fue usado para un grupo de plantas que encajaban con la descripción general de Cooksonia (es decir, plantas simples con ejes desnudos que mostraban ramificación dicotómica y esporangios terminales), pero con evidencia incierta de tejido vascular. [11] Boyce restringió el grupo a formas con ejes usualmente menores a 1 mm de diámetro, y por lo tanto posiblemente no capaces de crecimiento independiente. Además de Cooksonia , incluyó géneros como Salopella , Tarrantia y Tortilicaulis . [2] Hue y Xao consideraron a los cooksonioides como un grupo dentro de los riniófitos con esporangios radialmente simétricos de aproximadamente la misma altura y ancho, e incluyeron a Cooksonia pertoni , C. paranensis y C. hemisphaerica , pero no a C. crassiparietilis y Aberlemnia caledonica , ya que tenían esporangios bilateralmente simétricos. [12]