Psilotum es un género de plantas vasculares similares a los helechos . Es uno de los dos géneros de la familia Psilotaceae, comúnmente conocidas como helechos batidores , el otro es Tmesipteris . Se pensaba que las plantas de estos dos géneros descendían de las primeras plantas vasculares supervivientes , pero filogenias más recientes las sitúan como helechos basales, como un grupo hermano de Ophioglossales . Carecen de raíces verdaderas y las hojas son muy reducidas, [1] siendo los tallos los órganos que contienen tejido fotosintético y conductor. Sólo hay dos especies en Psilotum y un híbrido entre las dos. Se diferencian de las de Tmesipteris en que tienen tallos con muchas ramificaciones y un sinangio con tres lóbulos en lugar de dos.
Los helechos del género Psilotum carecen de raíces verdaderas, pero están anclados por rizomas rastreros . Los tallos tienen muchas ramas con enaciones pareadas , que parecen hojas pequeñas pero no tienen tejido vascular . Por encima de estas enaciones hay sinangios formados por la fusión de tres esporangios y que producen las esporas . Cuando maduran, los sinangios liberan esporas amarillas a blanquecinas que se desarrollan en un gametofito de menos de 2 mm (0,08 pulgadas) de largo. El gametofito vive bajo tierra como un micoheterótrofo, aprovechando las redes micorrízicas para acceder al carbono y otros nutrientes. Cuando el gametofito está maduro, es monóico y produce óvulos y espermatozoides. Los espermatozoides nadan utilizando varios flagelos y cuando alcanzan un óvulo, se unen con él para formar el esporofito joven . Un esporofito maduro puede crecer hasta una altura de 30 cm (10 pulgadas) o más, pero no tiene hojas aparentes [1] . El tallo tiene en su centro un núcleo de protóstelas de paredes gruesas rodeadas por una endodermis que regula el flujo de agua y nutrientes. La superficie del tallo está cubierta de estomas que permiten el intercambio de gases con el entorno. [2] [3] [4]
El gametofito de Psilotum es inusual porque se ramifica dicotómicamente, vive bajo tierra y posee tejido vascular. [5] La nutrición del gametofito parece ser micoheterotrófica , asistida por hongos endófitos . [6]
El género Psilotum fue descrito formalmente por primera vez en 1801 por Olof Swartz y la descripción fue publicada en Journal für die Botanik (Schrader) . [7] [8] El nombre del género proviene de la palabra griega antigua psilos que significa "desnudo", "liso" o "calvo" [9] en referencia a la falta de los órganos habituales de la planta, [10] y la aparente falta de hojas. [1]
Existen dos especies, Psilotum nudum y Psilotum complanatum , habiéndose conocido un híbrido entre ellas, Psilotum × intermedium W. H. Wagner .
La distribución de Psilotum es tropical y subtropical, en el Nuevo Mundo , Asia y el Pacífico , con unas pocas poblaciones aisladas en el suroeste de Europa. Las latitudes más altas conocidas están en Carolina del Sur , la provincia de Cádiz en España , [11] y el sur de Japón para P. nudum . En los EE. UU., P. nudum se encuentra desde Florida hasta Texas, y P. complanatum en Hawái.
Psilotum se parece superficialmente a ciertas plantas vasculares tempranas extintas, como las riniófitas y el género trimerófito Psilophyton . Las características inusuales de Psilotum que sugieren una afinidad con las plantas vasculares tempranas incluyen esporofitos de ramificación dicotómica, tallos aéreos que surgen de rizomas horizontales, un cilindro vascular simple, eusporangios homosporosos y terminales y falta de raíces. [12] [1] Desafortunadamente, no se sabe que existan fósiles de psilofitas. Un estudio cuidadoso de la morfología y la anatomía sugiere que los helechos whisk no están estrechamente relacionados con las riniófitas, y que las características ancestrales presentes en las psilofitas vivas representan una reducción de una planta de helecho moderna más típica. Las diferencias significativas entre Psilotum y las riniófitas y trimerófitas son que el desarrollo de su hebra vascular es exarca , mientras que es centrarca en las riniófitas y trimerófitas. [13] Los esporangios de Psilotum son sinangios triloculares resultantes de la fusión de tres esporangios adyacentes, [13] y estos se encuentran ubicados lateralmente sobre los ejes. En las riniófitas y trimerófitas los esporangios eran simples y estaban en posición terminal sobre las ramas. [14]
La evidencia molecular confirma firmemente que Psilotum es un helecho (en el sentido amplio que incluye las colas de caballo) y que las psilofitas son hermanas de los helechos ofioglosos. [15]