Pliosaurus (que significa 'más lagarto') es un género extinto de pliosáurido talasófono conocido del Jurásico Superior (etapas Kimmeridgiano y Titoniano ) de Europa y Sudamérica . [3] La mayoría de las especies europeas de Pliosaurus medían alrededor de 8 metros (26 pies) de largo y pesaban alrededor de 5 toneladas métricas (5,5 toneladas cortas), pero P. rossicus y P. funkei habrían sido uno de los plesiosaurios más grandes de todos los tiempos, superando los 10 metros (33 pies) de longitud. [4] [5] [6] Este género ha contenido muchas especies en el pasado, pero revisiones recientes encontraron que solo seis ( P. brachydeirus ( especie tipo ), P. carpenteri , P. funkei , P. kevani , P. rossicus y P. westburyensis ) eran válidas, mientras que la validez de dos especies adicionales espera una petición al Código Internacional de Nomenclatura Zoológica . Actualmente, P. brachyspondylus y P. macromerus se consideran dudosos , mientras que P. portentificus se considera no diagnóstico. [1] [2] [7] [5] [8] Las especies de este género se diferencian de otros pliosáuridos en función de siete autapomorfías , incluidos dientes que son triangulares en sección transversal. [1] [2] Su dieta habría incluido peces , cefalópodos y reptiles marinos .
Pliosaurus brachydeirus es la ( combinatio nova de la) especie tipo del género. Fue descrito y nombrado por primera vez por el paleontólogo inglés Richard Owen en 1841 , como una especie del taxón de la papelera Plesiosaurus en su propio subgénero Pleiosaurus , creando Plesiosaurus (Pleiosaurus) brachydeirus . [9] Más tarde ese año o en 1842 , Owen publicó otro estudio en el que la especie fue reubicada en su propio género, que escribió mal como Pliosaurus . [10] Como han señalado varios autores, Plesiosaurus (Pleiosaurus) es la ortografía original de Pliosaurus y, por lo tanto, según el Artículo 32 de la ICZN , Pleiosaurus es también la ortografía correcta del nombre genérico. Sin embargo, debido a que esta ortografía había sido abandonada desde Phillips (1871), Pliosaurus debería conservarse de acuerdo con el Artículo 33.3.1 de la ICZN. [1] El nombre genérico se deriva de πλειων, pleion , que significa "más" y σαυρος , sauros , que significa "lagarto" en griego antiguo , en referencia a la creencia de Owen de que Pliosaurus era más cercano en forma a los " saurios " (incluidos los cocodrilos ) que Plesiosaurus . [9] La etimología del nombre específico no fue especificada, pero probablemente se refiere al cuello más corto de P. brachydeirus en comparación con los cuellos de otras especies entonces referidas como Plesiosaurus . [10] El nombre específico ocasionalmente ha sido escrito erróneamente como brachydirus , por ejemplo por Richard Lydekker (1889a, 1889b). [2]
P. brachydeirus se conoce a partir del holotipo que incluye siete especímenes encontrados en asociación y alojados en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford , OUMNH J.9245, OUMNH J.9247 a OUMNH J.9301 y OUMNH J.10453. El espécimen consiste en un cráneo parcial y mandíbula inferior , varios elementos axiales y material de las extremidades. Otros especímenes que son atribuibles a esta especie incluyen OUMNH J.9285 y OUMNH J.9192 a OUMNH J.9301, todos descritos por Owen (1841-1842) y se encontraron asociados con el holotipo. Los especímenes fueron recolectados por el profesor William Buckland [9] en Market Rasen , Lincolnshire , de la zona de amonita Rasenia cymodoce de la Formación Arcilla Kimmeridge inferior , que data de la etapa Kimmeridgiense temprana . [2] [1]
Knutsen (2012) revisó la validez de esta especie y pudo diagnosticarla sobre la base de una combinación de rasgos. P. brachydeirus tenía aproximadamente 70 dientes en la mandíbula inferior (72 según Benson et al. (2013)), 8-9 o más pares de dientes sinfisarios en vista dorsal (12 pares según Benson et al. (2013)) y 5 o más dientes premaxilares . Muestra un proceso retroarticular de "tipo III" y rasgos autapomórficos (únicos) de las vértebras cervicales , que tenían una superficie ventral lisa y una quilla ventral, a diferencia de la superficie ventral redondeada a plana vista en otras especies. Benson et al. (2013) también notaron que carece de dentición premaxilar anisodonta. No se conoce el estadio ontogenético del holotipo de P. brachydeirus , pero el borde redondeado en el extremo distal del fémur y la falta de separación entre el capítulo femoral y el trocánter sugieren que se trata de un individuo relativamente joven. Según Benson et al. (2013), la morfología plana de la superficie proximal del radio o tibia también sugiere que se trata de un ejemplar juvenil. [2] [1]
P. carpenteri se conoce únicamente a partir del holotipo BRSMG Cd6172, un cráneo casi completo de 1,8 metros (5,9 pies) de largo , mandíbula y esqueleto postcraneal, que incluye al menos 17 vértebras completas alojadas en el Bristol City Museum and Art Gallery , Bristol, Inglaterra. El espécimen fue recolectado en el pozo Westbury Clay, Wiltshire , de la subdivisión E4 de la zona de ammonites Aulacostephanus eudoxus , siete metros por debajo de la caliza Crussoliceras de la Formación Kimmeridge Clay, que data del Kimmeridgiano tardío. Apodado "pliosaurio II de Westbury", fue descrito por primera vez por Sassoon et al. (2012) quienes, junto con Knutsen (2012), lo asignaron tentativamente a Pliosaurus sp . [11] [2] Fue reasignado a su propia especie por Roger BJ Benson, Mark Evans, Adam S. Smith, Judyth Sassoon, Scott Moore-Faye, Hilary F. Ketchum y Richard Forrest en 2013. El nombre específico honra a Simon Carpenter, el descubridor y coleccionista de BRSMG Cd6172. [1]
Sassoon et al. (2012) originalmente atribuyeron las diferencias entre BRSMG Cc332 (el holotipo de P. westburyensis ) y BRSMG Cd6172 a una variación intraespecífica, con estos especímenes posiblemente siendo dimorfos sexuales , debido al hecho de que ambos fueron recolectados de niveles estratigráficos cercanos de la misma cantera. [11] Sin embargo, Benson et al. (2013) demostraron que las diferencias entre ellos son relativamente grandes incluso en el contexto de especímenes de otras localidades. Diagnosticaron a P. carpenteri basándose en una única autapomorfía : a diferencia de todos los demás talasófonos distintos del neotipo propuesto de P. brachyspondylus , la superficie dorsal del surangular carece de fosa y, en contraste con todos los demás especímenes de Pliosaurus , se enfrenta dorsalmente, no inclinado a mirar dorsolateralmente. P. carpenteri también posee una combinación única de caracteres, incluyendo: bajo conteo alveolar dentario incluyendo sólo 18 alvéolos postsinfisarios, y un conteo total de 27; conteo intermedio bajo de alvéolos sifisarios incluyendo sólo 9; dientes completamente triedros, que poseen una superficie labial plana, anteroposteriormente amplia que carece de crestas de esmalte; expansión mediolateral de las regiones caniniformes del premaxilar y el maxilar relativamente pronunciada, aunque esto podría deberse al aplastamiento; seis alvéolos premaxilares muy espaciados; dentición premaxilar anisodonta; diastema presente entre las filas alveolares maxilar y premaxilar; sutura premaxilar-parietal ubicada a nivel de la región anterior de la órbita; centros cervicales que carecen de cresta ventral; y epipodiales con superficies proximales altamente convexas. [1]
P. funkei es conocido a partir de dos esqueletos parciales, el holotipo PMO 214.135 y el referido PMO 214.136, del archipiélago de Svalbard en Noruega . Alojado en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oslo , los esqueletos fueron encontrados al sur de Sassenfjorden , desde el lado sureste del Monte Knerten, en la isla ártica de Spitsbergen . Ambos individuos fueron recolectados por un equipo noruego dirigido por el Dr. Jørn Hurum a 2 kilómetros (1,2 millas) uno del otro, aproximadamente 30 metros (98 pies) por debajo del lecho Myklegardfjellet de las pizarras negras del Miembro Slottsmøya, que es el más alto de los cuatro miembros nombrados en la Formación Agardhfjellet . Este horizonte estratigráfico pertenece a las zonas de ammonites de Dorsoplanites ilovaiskyi a Dorsoplanites maximus (probablemente a esta última), de la etapa Volgiense media que se correlaciona con la etapa Tithoniana media. Los esqueletos fueron descubiertos durante ocho temporadas de trabajo de campo (temporadas de campo 2004-2012) en el Miembro Slottsmøya, que han producido otros restos esqueléticos de reptiles marinos, incluidos los plesiosauroides Colymbosaurus svalbardensis , Djupedalia y Spitrasaurus , y los ictiosaurios Cryopterygius y Palvennia . P. funkei fue descrito y nombrado por primera vez por Espen M. Knutsen, Patrick S. Druckenmiller y Jørn H. Hurum en 2012 . El nombre específico honra a Bjørn Funke, el descubridor del holotipo, y a su esposa May-Liss Knudsen Funke por su voluntariado en las colecciones paleontológicas del Museo. [5]
El holotipo de P. funkei está representado por las porciones anteriores de las mandíbulas superior e inferior (incluyendo dientes premaxilares y dentarios ), un centro cervical casi completo y dos centros cervicales parciales, tres centros pectorales con arcos neurales, quince centros dorsales y ocho arcos neurales, un coracoides derecho completo , numerosos fragmentos de costillas y gastralia , y una extremidad anterior derecha completa. El espécimen referido está representado por cinco centros cervicales parciales, un centro dorsal parcial y un cráneo parcial incluyendo el cóndilo occipital , un cuadrado izquierdo completo, un escamoso izquierdo parcial y surangular y articular izquierdos incompletos. Varios huesos fragmentarios y no identificados también pertenecen a PMO 214.136. Debido al clima ártico de Svalbard, los especímenes fueron sometidos a repetidos ciclos de congelación-descongelación antes de la recolección, fracturando y degradando extensivamente el material. [5] PMO 214.136 fue descubierto en 2007, tras la recolección de aproximadamente 20.000 fragmentos que componen PMO 214.135 [12] que se encontraron húmedos in situ y se degradaron al secarse durante el proceso de preparación (los fragmentos individuales se catalogan en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oslo por número de espécimen seguido de una barra y un número). Las estimaciones de la longitud del cráneo son de aproximadamente 1,6–2,0 m (5,2–6,6 pies) para el holotipo y de 2,0–2,5 m (6,6–8,2 pies) para PMO 214.136, lo que sugiere una longitud corporal total de 10–12 m (33–39 pies) para la especie, lo que convierte a P. funkei en uno de los pliosaurios más grandes descritos hasta ahora. [5] Debido a su gran tamaño y su relativa completitud, la especie, apodada " Depredador X " antes de su descripción formal, obtuvo una amplia cobertura mediática, que afirmó que era "el animal más temible que jamás haya nadado en los océanos". [13] [14] Los caracteres morfológicos e histológicos , como la presencia de una tuberosidad en el húmero y un proceso anterior bien desarrollado en el coracoides, y el endurecimiento anormal y el aumento de la densidad del hueso, indican que ambos especímenes eran individuos adultos. Aunque ninguno de los arcos neurales está fusionado a sus centros en la columna vertebral de ambos individuos (un posible rasgo juvenil), esta característica está presente en todos los pliosauridos grandes y, por lo tanto, posiblemente sea pedomórfica dentro de Pliosauridae . [5]
Knutsen et al. (2012) diagnosticaron la especie basándose en una combinación única de caracteres del holotipo. P. funkei tiene un proceso retroarticular "tipo I" posiblemente único, a diferencia de P. brachydeirus , P. brachyspondylus y P. macromerus . A diferencia de P. brachydeirus , sus centros cervicales poseen una superficie ventral rugosa, pero carecen de quilla ventral. Finalmente, posee extremidades anteriores comparativamente más largas que otros pliosauridos conocidos, con un húmero largo, más de 7 veces el ancho promedio de los centros vertebrales cervicales, en comparación con P. brachyspondylus y P. rossicus , que tienen húmeros menos de 4,5 veces el ancho cervical. No se conoce su recuento completo de dientes, sin embargo, tiene al menos seis pares de dientes en la sínfisis mandibular y al menos cinco pares de dientes premaxilares. Los dos individuos conocidos de P. funkei conservan principalmente diferentes regiones del esqueleto y se superponen solo por las vértebras cervicales. Sin embargo, estas vértebras cervicales son morfológicamente indistinguibles, y ambos individuos fueron encontrados cerca uno del otro, exactamente en el mismo horizonte estratigráfico del miembro Slottsmøya, lo que apoya firmemente la atribución de PMO 214.136 a P. funkei . Knutsen et al. (2012) sugirieron que P. funkei es más similar a P. rossicus y al neotipo propuesto de P. macromerus que a P. brachydeirus y al neotipo propuesto de P. brachyspondylus en su morfología craneal. [5]
El análisis de los huesos de las cuatro aletas sugiere que el animal se desplazaba utilizando únicamente las aletas delanteras y usando las traseras para obtener mayor velocidad al perseguir y capturar presas.
El cerebro del Depredador X era de un tipo y tamaño similar, proporcionalmente, al del gran tiburón blanco actual , dice el equipo. [15]
En 2009 se emitió por primera vez en History un programa de televisión titulado Predator X. También apareció en el cuarto episodio de la serie documental de la BBC Planet Dinosaur en 2011, donde se lo muestra cazando a Kimmerosaurus , un plesiosaurio más pequeño . La escena se basa en los daños en el único cráneo conocido de Kimmerosaurus , que muestra daños consistentes con un ataque de un animal muy grande con dentadura similar a la de Liopleurodon . [16]
P. kevani se conoce únicamente a partir del holotipo DORCM G.13,675, un cráneo y mandíbula casi completos de 2,0 metros (6,6 pies) de largo que se conserva en el Museo de Dorset , Dorchester, Inglaterra. El espécimen fue recolectado en el lecho de limolita Wyke de la bahía de Osmington , de la zona de amonita Rasenia cymodoce , Formación de arcilla Kimmeridge del Grupo Ancholme, que data del Kimmeridgiano temprano. DORCM G.13,675 se recolectó durante un período de ocho años en piezas de hasta 60 kilogramos (130 libras) de masa erosionadas del acantilado marino de Black Head. La mayoría de las piezas se recolectaron de bloques sueltos o caídos sin necesidad de permisos, mientras que otras partes se recolectaron in situ y se compraron a los propietarios de tierras. Fueron identificados por primera vez como un cráneo de pliosaurio por Richard Edmonds, Gerente de Ciencias de la Tierra para el Equipo del Sitio de Patrimonio Mundial de la Costa de Dorset y Este de Devon . Debido a su gran tamaño y completitud, el espécimen obtuvo una amplia cobertura mediática, y su adquisición se anunció públicamente en octubre de 2009. Posteriormente, Patrick Clarke donó elementos adicionales y los compró a Shirley Swaine. DORCM G.13,675 se exhibió en el Museo del Condado de Dorchester en julio de 2011, después de estar en preparación entre marzo de 2010 y marzo de 2011. La preparación de las mandíbulas inferiores tomó 200 horas y se necesitaron otras 365 horas para completar la preparación del cráneo. P. kevani fue descrito y nombrado por primera vez por Roger BJ Benson, Mark Evans, Adam S. Smith, Judyth Sassoon, Scott Moore-Faye, Hilary F. Ketchum y Richard Forrest en 2013. El nombre específico honra a Kevan Sheehan, el propietario de un pequeño café con vista al mar en Osmington Mills, quien recolectó la mayor parte del holotipo durante las caminatas diarias a lo largo de la costa. [1]
Benson et al. (2013) diagnosticaron la especie basándose en cuatro autapomorfías del holotipo. La lámina subrectangular del maxilar se extiende anteriormente en la superficie alveolar del premaxilar para contactar el alvéolo premaxilar más distal, mientras que en otras especies de Pliosaurus una sutura premaxilar-maxilar interdigitada se encuentra a medio camino entre los alvéolos premaxilar más mesial y más distal. Su agujero pineal está rodeado por un borde elevado, mientras que otros talasófonos tienen una fosa poco profunda que contiene surcos o crestas orientadas anteroposteriormente, que se extiende anteriormente desde el agujero pineal. Los alvéolos dentarios postsinfisarios mesiales están evertidos para mirar dorsolateralmente, y no dorsalmente como se ve en otras especies. Finalmente, la superficie lateral de la mandíbula es dorsoventralmente cóncava posteriormente, mientras que otros talasófonos muestran una superficie lateral plana o débilmente convexa de los huesos postedentarios. P. kevani también posee una combinación única de caracteres, que incluyen: alto recuento alveolar dentario que incluye 22 alvéolos postsinfisarios y un recuento total estimado de 36-37; alto recuento de alvéolos dentarios sinfisarios que incluyen al menos 7, estimados en 14-15; dientes subtriédricos, que poseen una sección transversal suboval con una superficie labial ligeramente aplanada que lleva solo crestas de esmalte finamente distribuidas; expansión mediolateral pronunciada de las regiones caniniformes del premaxilar y el maxilar; seis alvéolos premaxilares muy espaciados; dentición premaxilar anisodonta; y sutura premaxilar-parietal ubicada a nivel de la región anterior de la órbita. [1]
CAMSM J.35990, un esqueleto postcraneal completo originalmente referido a Stretosaurus macromerus , y luego a Pliosaurus sp. , también podría pertenecer a P. kevani . Aunque no es diagnóstico a nivel de especie, Benson et al. (2013) lo diferenciaron de la mayoría de los especímenes de Pliosaurus basándose en sus dientes subtriédricos, que de otra manera solo están presentes en Pliosaurus kevani , y posiblemente también en Gallardosaurus iturraldei del Oxfordiano de Cuba . Aunque comparte con el holotipo de P. kevani un tamaño corporal muy grande y estratigráficamente más cercano a él, de lo contrario los especímenes no pueden compararse directamente. Por lo tanto, se lo denominó tentativamente Pliosaurus cf. kevani . Un diente subtriédrico de la arcilla Kimmeridge de Ely, LEICT G418.1965.108, también se refiere a Pliosaurus cf. kevani basándose en argumentos similares. [1]
P. rossicus fue descrito y nombrado por primera vez por Nestor Ivanovich Novozhilov en 1948. El nombre específico se deriva del nombre de Rusia , donde se encontró el holotipo. El holotipo de P. rossicus , PIN 304/1 alojado en el Instituto Paleontológico, Academia Rusa de Ciencias , consiste en restos craneales y algunos postcraneales de un pliosaurio relativamente pequeño. Fue recolectado en la orilla derecha del río Volga , de Chuvashia , parte europea de Rusia , de las pizarras petrolíferas de la mina Buinsk, zona de amonitas Dorsoplanites panderi , que data de la etapa Volgiana media (también conocida como Titoniana media ). [17] Novozhilov (1964) más tarde también describió algunos restos pectorales asociados con el holotipo. [18] El holotipo conservó dientes triedros como otros miembros de Pliosaurus , y tiene 6 pares de dientes en la sínfisis mandibular, similar a OUMNH J.10454. Halstead (1971) reasignó esta especie a Liopleurodon basándose en este recuento de dientes sinfisarios, [19] pero Knutsen (2012) y Benson et al. (2013) lo remitieron de nuevo a Pliosaurus , ya que exhibe los rasgos diagnósticos del género, como dientes triedros. [1] PIN 304/1 también ha sido interpretado como un juvenil tanto por Halstead (1971) como por Storrs et al. (2000) basándose en su tamaño relativamente pequeño y su hoja dorsal y rama anteroventral de la escápula poco desarrolladas. [2]
Halstead (1971) atribuyó un segundo espécimen más grande, PIN 2440/1, que consistía en un rostro parcial y una extremidad trasera, a P. rossicus . [19] PIN 2440/1 fue descrito originalmente como Pliosaurus cf. grandis por Rozhdestvenskii (1947), pero luego fue referido a P. rossicus basándose en la presencia de un número similar de dientes sinfisarios mandibulares con el holotio y su relativa coocurrencia estratigráfica. Otro espécimen de pliosaurio grande fue asignado tentativamente a P. rossicus por Malakhov (1999). El espécimen fue recolectado en el Volgiano inferior (Titoniano temprano) de Kazajstán , y representa los restos postcraneales No. 13-1958, en el Instituto de Zoología MS-AS RK. [2]
Knutsen (2012) sugirió una posible sinonimia entre P. macromerus y P. rossicus basándose en la presencia de solo seis alvéolos sinfisarios y cinco premaxilares en ambos. Sin embargo, mantuvo provisionalmente a P. rossicus como una especie separada, ya que los rangos estratigráficos de los dos taxones no se superponen y los especímenes no estaban adecuadamente descritos. [2] Sin embargo, un reexamen de NHMUK PV OR 39362 (neotipo propuesto de P. macromerus ) por Benson et al. (2013), reveló que tenía al menos siete dientes sinfisarios, pero más probablemente nueve. Por lo tanto, consideraron que P. rossicus era una especie válida de Pliosaurus basándose en la presencia de una sínfisis corta autapomórfica que contenía solo seis alvéolos. Basándose en la presencia de este rasgo, tentativamente refirieron OUMNH J.10454 (y por lo tanto posiblemente OUMNH J.50376 y OUMNH J.50377) a P. ? rossicus . [1] Todos estos especímenes fueron recolectados en el pozo de ladrillos de Chawley, de la parte superior de la arcilla de Kimmeridge Inferior, que data del Kimmeridgiano tardío, y fueron originalmente asignados a P. macromerus . [2] OXFUM J.10454 es un espécimen altamente reconstruido y fragmentario, con una longitud total de 287,5 cm (9,43 pies). Tarlo estimó que la longitud del cráneo de este individuo originalmente había sido más de 3 m (9,8 pies), [20] sin embargo, Benson et al. (2013) argumentaron que esto no se puede determinar actualmente. Además de la autapomorfía señalada anteriormente [1] y los dientes triedros, P. rossicus posee la siguiente combinación de caracteres (basada en su holotipo): 5 pares de dientes premaxilares; vértebras cervicales con superficie ventral ornamentada, pero sin quilla ventral; húmeros proporcionalmente más cortos que P. funkei , menos de 4,5 veces el ancho promedio de los centros cervicales, versus más de 7 veces. [2]
P. westburyensis se conoce únicamente a partir del holotipo BRSMG Cc332, un cráneo casi completo y fragmentos postcraneales, incluidas cuatro vértebras cervicales alojadas en el Bristol City Museum and Art Gallery , Bristol. El espécimen fue recolectado en el pozo de arcilla de Westbury, Wiltshire , Inglaterra, de la subdivisión E5 de la zona de amonites Aulacostephanus eudoxus , un metro por debajo de la caliza Crussoliceras de la Formación de arcilla Kimmeridge, que data del Kimmeridgiano tardío. [1] Apodado "pliosaurio I de Westbury", fue descrito por primera vez por Taylor y Cruickshank (1993) y referido a P. brachyspondylus basándose en la ausencia de una quilla ventral en los centros vertebrales cervicales. [21] BRSMG Cc332 fue asignado tentativamente a Pliosaurus sp. por Sassoon et al. (2012) y Knutsen (2012) [11] [2] y reasignado a su propia especie por Roger BJ Benson, Mark Evans, Adam S. Smith, Judyth Sassoon, Scott Moore-Faye, Hilary F. Ketchum y Richard Forrest en 2013. El nombre específico honra a la ciudad de Westbury cerca de la cual se encontró el holotipo. [1]
La mandíbula de BRSMG Cc332 es aproximadamente 50 cm más larga que CAMSM J.35991 (neotipo propuesto para P. brachyspondylus ), pero es más corta que los dos especímenes franceses referidos como P. brachyspondylus . Knutsen (2012) distinguió a BRSMG Cc332 de P. brachyspondylus ya que el primero tiene un proceso retroarticular de "tipo IV" y un grado mucho menor de fusión entre los huesos mandibulares anteriores. [2] Benson et al. (2013) diagnosticaron la especie basándose en tres autapomorfías . P. westburyensis tiene alvéolos premaxilares ampliamente espaciados, con paredes interalveolares aproximadamente la mitad de la longitud anteroposterior de un solo alvéolo. También tiene un proceso maxilar largo y en forma de lámina que se extiende hasta la parte anterolateral del contacto maxilar-frontal medial a la narina externa, y termina justo anterior a la mitad de la longitud de la órbita. Finalmente, la sutura entre el premaxilar y el hueso parietal se encuentra alrededor de la mitad de la longitud de la órbita. P. westburyensis también posee una combinación única de caracteres, que incluyen: bajo recuento alveolar dentario que incluye solo 18 alvéolos postsinfisarios; dientes completamente triedros en sección transversal, que poseen una superficie labial plana, anteroposteriormente ancha que carece de crestas de esmalte; expansión mediolateral relativamente leve de la región caniniforme premaxilar y maxilar; seis alvéolos premaxilares; falta de dentición premaxilar anisodonta; falta de diastema entre las filas alveolares maxilar y premaxilar; y centros cervicales que carecen de cresta ventral. [1]
Pliosaurus brachyspondylus fue descrito y nombrado por primera vez por Owen en 1839 , como una especie de Plesiosaurus . El nombre específico se deriva de βραχυς, brachus , que significa "corto" y σπόνδυλος, spondylos , que significa "vértebra" en griego antiguo . [22] Fue nombrado sobre la base de una serie de vértebras cervicales no asociadas como el holotipo . Estos especímenes fueron recolectados en Headington Pits cerca de Oxford, Oxfordshire , Inglaterra, de la arcilla de Kimmeridge . Más tarde, Pocock (1908) señaló que el material se encontró en la parte inferior de la arcilla de Kimmeridge, ya que los pozos exponen el contacto entre la Formación de arcilla de Kimmeridge y los lechos coralinos subyacentes. Varios otros centros cervicales de los mismos estratos en Weymouth , Dorsetshire, que habían sido nombrados Plesiosaurus giganteus por Conybeare (1824), también fueron referidos a Plesiosaurus brachyspondylus por Owen (1839). Eichwald (1868) reasignó P. brachyspondylus a Pliosaurus pero no proporcionó un diagnóstico para distinguir estas vértebras de las de la especie tipo del género. P. giganteus fue posteriormente sinonimizado por Lydekker (1889a) con P. brachydeirus , la especie tipo. [2]
Según Tarlo (1959a), los holotipos de P. giganteus y P. brachyspondylus se han perdido o destruido desde sus descripciones iniciales. [23] Por lo tanto, seleccionó un solo centro cervical posterior, CAMSM J.29564, como el neotipo de P. brachyspondylus , mientras que P. giganteus se convirtió en un nomen oblitum , nombre olvidado, ya que tradicionalmente se le había dado prioridad a P. brachyspondylus sobre él. Este centro fue el único centro no dorsal de una serie de treinta centros asociados enumerados por Harry Seeley (1869) como pertenecientes a P. brachyspondylus . Fueron recolectados en el pozo Roswell (Roslyn) cerca de Ely, Cambridgeshire , también en Inglaterra, entre las zonas de amonita Aulacostephanus mutabilis o Aulacostephanus eudoxus , de la Formación Arcilla Kimmeridge inferior. Aunque las medidas del neotipo concuerdan con las del holotipo perdido, también son similares a las de los especímenes referidos de P. brachydeirus (OUMNH J.9291-9301) y "Pliosaurus" andrewsi ( NHMUK R.1243, molde del centro cervical medio referido a P. evansi ). Además, la referencia de Seeley se basó en un solo carácter, "la superficie articular es muy ligeramente cóncava, con una pequeña depresión redonda en el centro", una característica que ahora se sabe que también es común en otros pliosauridos . Por lo tanto, la elección de Tarlo del neotipo de P. brachyspondylus se basa únicamente en la similitud en tamaño con el material original descrito por Owen (1839), que también es similar a P. brachydeirus . [2] El centro del neotipo, CAMSM J.29564, difiere del holotipo de P. brachydeirus en los siguientes dos rasgos; Tiene ornamentación en la superficie ventral pero carece de quilla ventral. Sin embargo, el neotipo de P. brachyspondylus no es diagnóstico de otras especies de Pliosaurus , y por lo tanto el nombre debe considerarse un nomen dubium . [2] [1]
En el mismo artículo, Tarlo (1959a) describió un esqueleto de pliosaurio asociado, CAMSM J.35991, y lo refirió a P. brachyspondylus . [23] CAMSM J.35991 consiste en una mandíbula completa , la mayor parte del esqueleto axial y partes del esqueleto apendicular . Fue encontrado en 1889 en la zona de ammonites Aulacostephanus eudoxus de la arcilla inferior de Kimmeridge, en la misma localidad que CAMSM J.29564 (el neotipo para P. brachyspondylus ). Knutsen (2012) sugirió reemplazar el neotipo para P. brachyspondylus , con CAMSM J.35991 como el nuevo neotipo, porque ambos especímenes y posiblemente el holotipo perdido son de la misma localidad y horizonte, y similares en tamaño. CAMSM J.35991 es mucho más completo y puede distinguirse de todas las demás especies de Pliosaurus . [2] Benson et al. (2013) estuvo de acuerdo con esta sugerencia, pero consideró a P. brachyspondylus como Thalassophonea indet., hasta que se haga una petición al ICZN. [1] Basado en CAMSM J.35991, Knutsen (2012) diagnosticó provisionalmente a P. brachyspondylus como un Pliosaurus con aproximadamente 60 (58 según Benson et al. (2013)) dientes en la mandíbula inferior, 9 pares de dientes sinfisarios en vista dorsal. Tenía un proceso retroarticular de "tipo II" y húmeros proporcionalmente más cortos que P. funkei . Como también se ve en CAMSM J.29564, tenía centros cervicales con ornamentación en la superficie ventral, pero carecía de quilla ventral. Según Benson et al. (2013), la morfología plana de la superficie proximal del radio o tibia sugiere que CAMSM J.35991 es un juvenil. [2] [1]
Según Knutsen (2012), Bardet et al. (1993) refirieron dos mandíbulas adicionales a P. brachyspondylus basándose únicamente en un número similar de dientes dentarios y sinfisarios; BHN 2R.370, recolectado en la cantera Moulin-Wibert, de la zona de ammonites Rasenia cymodoce de la Formación Calcaires de Moulin-Wibert de Nord-Pas-de-Calais, y MNHN cat.24.1 recolectado en Le Havre , Normandía , ambos del Kimmeridgiano temprano de Francia . [2] Benson et al. (2013) discutieron solo BHN 2R.370 originalmente referido a Pliosaurus grandis , afirmando que P. carpenteri tiene un recuento similar de dientes dentarios y sinfisarios, y por lo tanto el espécimen no puede ser identificado a nivel de especie. Sin embargo, fue referido a Pliosaurus indet. ya que tiene una fosa surangular amplia, orientada dorsolateralmente, limitada lateralmente por una fosa y una cresta. [1] Otro espécimen, BRSMG Cc332, fue referido a P. brachyspondylus por Taylor y Cruickshank (1993) y a Pliosaurus sp. por Sassoon et al. (2012) y Knutsen (2012), [21] [11] [2] pero fue reasignado a su propia especie P. westburyensis por Benson et al. (2013). [1]
Pliosaurus macromerus fue descrito y nombrado por primera vez por John Phillips en 1871 , como una especie de Pleiosaurus , sobre la base de un gran fémur , OUMNH J.12498, y una serie de vértebras no asociadas. El nombre específico se deriva de μακρός, makros , que significa "largo" en griego antiguo y mēros , que significa "muslo" en latín , del griego, en referencia al gran tamaño de OUMNH J.12498 (un hueso del muslo). [24] Estos especímenes fueron recolectados durante la excavación del Great Western Railway cerca de Swindon , Wiltshire , probablemente de la zona de amonitas Pectinatites hudlestoni y Pavlovia pallasioides , arcilla superior de Kimmeridge, de los lechos de arcilla y cementerio de Swindon. Lydekker (1889a) modificó el Pleiosaurus macromerus en Pliosaurus y reasignó NHMUK PV OR 39362 a esta especie con otro material, basándose únicamente en su gran tamaño. [2] NHMUK PV OR 39362, un cráneo y mandíbula completos, fue descrito por primera vez por Owen (1869) quien lo refirió a Pliosaurus grandis . Fue recolectado en la bahía de Kimmeridge, Dorsetshire , de las zonas de ammonites Aulacostephanus autissidorensis o Pectinatites elegans de la Formación de arcilla superior de Kimmeridge, [2] que data del Kimmeridgiano tardío o del Tithoniano temprano . [1]
Tarlo (1959b) erigió OUMNH J. 10441, una de las vértebras cervicales parciales de la colección de restos no asociados enumerados por Philips (1871), como el lectotipo de P. macromerus . [20] Fue asignado a P. macromerus con base en su gran tamaño, similar a los de P. westburyensis y P. funkei . [2] Tarlo (1959b) describió el lectotipo como "algo rugoso", mientras que Lydekker (1889a) lo describió como "muy grueso y áspero" en referencia a su rugosidad ventral, similar a la de P. brachyspondylus . Tarlo (1959b) también erigió un nuevo nombre genérico para P. macromerus , Stretosaurus , debido a la morfología escapular inusual de un espécimen que describió y al que se refirió, CAMSM J.35990. [20] Fue encontrado en Stretham , al suroeste de Ely en Cambridgeshire , probablemente de la zona de ammonites Aulacostephanus mutabilis del Kimmeridgiano temprano . Representa un cráneo fragmentario asociado y un esqueleto postcraneal relativamente completo . Tarlo (1959b) refirió CAMSM J.35990, y otros dos centros vertebrales cervicales anteriores muy grandes, CAMSM J.29562 y CAMSM J.30057, a Stretosaurus macromerus basándose en el tamaño y ornamentación similares de las vértebras cervicales. Knutsen (2012) señaló que esta ornamentación es compartida con P. westburyensis y el neotipo propuesto de P. brachyspondylus . [2]
Basándose en un número similar de dientes de la sínfisis mandibular con NHMUK PV OR 39362, Tarlo (1959b) también asignó a S. macromerus una mandíbula parcial , OUMNH J.10454, representada por una punta rostral anterior y dientes triedros asociados. [20] Apodada "mandíbula de Cumnor", fue recolectada en el pozo de ladrillos de Chawley, Oxfordshire , junto con Cumnoria prestwichii . Esta localidad probablemente pertenece a la zona de ammonites Aulacostephanus eudoxus o A. autissidorensis , de la parte superior de la arcilla inferior de Kimmeridge. Knutsen (2012) señaló que no hay superposición entre las porciones craneales de CAMSM J.35990 y NHMUK PV OR 39362 u OUMNH J.10454. Halstead (1989) refirió un espécimen completo descubierto más recientemente (NHMUK R8928) a P. brachyspondylus basándose en su larga sínfisis mandibular. Utilizando este espécimen, volvió a identificar la " escápula " de CAMSM J.35990 como un íleon , pero a pesar de su morfología ilíaca similar, reasignó a S. macromerus a Liopleurodon . [2] Según Noè et al. (2004), los especímenes de S. macromerus deberían ser referidos a P. macromerus ya que el nombre Stretosaurus no es válido, y NHMUK PV OR 39362 y CAMSM J.35990 exhiben los dientes triedros autapomórficos de Pliosaurus . [8]
Knutsen (2012) sugirió reemplazar el lectotipo de P. macromerus , con NHMUK PV OR 39362 como neotipo , porque el lectotipo (así como los sintipos restantes ) es indistinguible de todas las especies de Pliosaurus , aparte de P. brachydeirus debido a la ornamentación vertebral. NHMUK PV OR 39362 es mucho más completo y se puede distinguir de todas las demás especies de Pliosaurus . NHMUK PV OR 39362 ha sido tradicionalmente asignado a P. macromerus , y aunque previamente ha sido asignado a P. grandis , Lydekker (1889a) mostró que no hay evidencia de que los sintipos de P. grandis pertenezcan siquiera a Pliosaurus , y no hay material superpuesto entre ellos y NHMUK PV OR 39362. [2] Benson et al. (2013) estuvo de acuerdo con la sugerencia de asignar un neotipo de P. macromerus , pero lo consideró como Thalassophonea indet., hasta que se haga una petición al ICZN. [1] Basándose en NHMUK PV OR 39362, Knutsen (2012) diagnosticó provisionalmente a P. brachyspondylus como un Pliosaurus con al menos 50 dientes en la mandíbula inferior (probablemente 54), al menos 7 pares (probablemente 9) de dientes sinfisarios y 5 pares de dientes premaxilares. También tiene un proceso retroarticular de "tipo III". Benson et al. (2013) notaron que carece de dentición premaxilar anisodonta. [2] [1]
Otros especímenes previamente referidos a P. macromerus actualmente se asignan a otras especies de Pliosaurus , convirtiendo a esta especie en un nomen dubium . Knutsen (2012) refirió CAMSM J.35990 a Pliosaurus sp. , afirmando que no es diagnóstico a nivel de especie. Benson et al. (2013) coincidieron en que no se puede diagnosticar con confianza como una especie distinta, o referirse a una especie existente con certeza. Sin embargo, diferenciaron a CAMSM J.35990 de la mayoría de los especímenes de Pliosaurus basándose en sus dientes subtriédricos, que de otro modo solo están presentes en Pliosaurus kevani , y posiblemente también en Gallardosaurus iturraldei del Oxfordiano de Cuba . Además, comparte con P. kevani un tamaño corporal muy grande y estratigráficamente más cercano a P. kevani , pero no se puede comparar con él de otra manera. Por lo tanto, se lo denominó tentativamente Pliosaurus cf. kevani . [1] Según Knutsen (2012), OUMNH J.10454 es atribuible a P. macromerus , junto con dos fragmentos asociados, OUMNH J.50376 y OUMNH J.50377, cada uno de los cuales constituye una rama de una mandíbula inferior de un solo individuo. Los tres especímenes fueron recolectados del mismo hoyo, son de tamaño similar y tienen un proceso retroarticular de "tipo III". La atribución a P. macromerus se basó en este rasgo, un recuento de dientes sinfisarios similar sugerido (seis) entre OUMNH J.10454 y el neotipo propuesto de P. macromerus , y su ocurrencia aproximadamente en el mismo nivel estratigráfico. [2] Sin embargo, un nuevo examen de NHMUK PV OR 39362 (neotipo propuesto de P. macromerus ) por Benson et al. (2013), reveló que tenía al menos siete dientes sinfisarios, pero lo más probable es que nueve. Por lo tanto, consideraron que P. rossicus era una especie válida de Pliosaurus basándose en la presencia de una corta sínfisis autapomorfa que contenía solo seis alvéolos, y tentativamente refirieron OUMNH J.10454 (y por lo tanto posiblemente OUMNH J.50376 y OUMNH J.50377) a P. ? rossicus . Otra posible diferencia entre NHMUK PV OR 39362 y OUMNH J.10454, es que este último tenía un mayor conteo de dientes mandibulares de aproximadamente 60, [1] aunque esto es posiblemente un artefacto de su reconstrucción según Knutsen (2012). [2]
P. irgisensis fue descrito y nombrado por primera vez por Nestor Ivanovich Novozhilov en 1948 , bajo el nombre de Peloneustes irgisensis . El nombre específico se deriva del nombre del río Maly Irgiz , donde se encontró el holotipo. El holotipo , PIN 426 alojado en el Instituto Paleontológico, Academia Rusa de Ciencias , consiste en cráneo parcial y postcráneo de un individuo de tamaño mediano. Los restos craneales de PIN 426 actualmente sufren los efectos de la descomposición de la pirita , y sus restos asociados se han perdido. Fue recolectado en la mina Savel-evsk No. 1, del este del óblast de Saratov , parte europea de Rusia , de la etapa Volgiana media (también conocida como Tithoniana media ). Novozhilov (1964) reasignó el material a un nuevo género, Strongylokrotaphus , que significa "redondo" ( strongylos ), " templo " o "cabeza" ( krotaphos ) en griego antiguo . Estas asignaciones fueron criticadas por otros investigadores, incluidos Tarlo (1960), Halstead (1971) y Storrs et al. (2000), debido al diagnóstico general y no específico para Strongylokrotaphus , y las diferencias con la especie tipo de Peloneustes . P. irgisensis podría ser sinónimo de P. rossicus basándose en sus tamaños similares y coocurrencia estratigráfica, ya que la única diferencia entre las especies es ontogenética . Knutsen (2012) consideró que el material no era diagnóstico y remitió a P. irgisensis a Pliosauridae indet, ya que la dentición, que es autapomorfa en Pliosaurus , no fue descrita a partir del PIN 426. [2] Benson et al. (2013) también consideró que esta especie era un nomen dubium , remitiéndola a Thalassophonea indet, y afirmando que el PIN 426 requiere una nueva descripción. [1]
Pliosaurus portentificus se conoce desde finales del Kimmeridgiano de Inglaterra. Knutsen (2012) y Benson et al. (2013) lo consideran poco diagnóstico, y su espécimen holotipo probablemente sea un individuo juvenil de una de las otras especies de Pliosaurus . [2] [1]
Utilizando a Liopleurodon , otro gran pliosaurio, como guía, se ha estimado que un espécimen encontrado en las islas Svalbard del norte de Europa medía 15 metros (49 pies) de largo, 45 toneladas métricas (50 toneladas cortas) de masa corporal y tenía dientes de 30 centímetros (12 pulgadas) de largo. [25] [15] Se estima que vivió hace aproximadamente 147 millones de años. [26] Más tarde, un escrutinio minucioso de este espécimen de Svalbard reveló que no era tan masivo como se afirmó originalmente; las estimaciones de longitud total se han revisado a 10-13 metros (33-43 pies) [5] y fue nombrado Pliosaurus funkei en Knutsen et al. (2012), con longitudes de cráneo estimadas de 1,6–2 m (5,2–6,6 pies) y una longitud de extremidades anteriores de 3 m (9,8 pies) para el holotipo (PMO 214.135), y una longitud de cráneo estimada de 2–2,5 m (6,6–8,2 pies) para el espécimen referido (PMO 214.136), lo que sugiere que el animal tenía aletas proporcionalmente más grandes que otros pliosaurios en comparación con el tamaño del cráneo y las dimensiones de las vértebras. [5] Otras especies, como P. carpenteri , medía unos 8 metros (26 pies) de largo y pesaba 5 toneladas métricas (5,5 toneladas cortas), mientras que P. rossicus medía unos 10 metros (33 pies) de largo y pesaba 11 toneladas métricas (12 toneladas cortas). [27] [28] [4] Algunos especímenes pueden incluso tener entre 11,7 y 14,4 metros (38 a 47 pies) de largo y se basan en una mandíbula gigante y vértebras cervicales gigantes que pueden atribuirse a Pliosaurus . [6] [1] El análisis de los huesos de las cuatro aletas sugiere que el animal se desplazaba utilizando solo dos aletas delanteras, utilizando el par trasero para obtener velocidad adicional al perseguir y capturar presas. El cerebro de P. funkei era de un tipo y tamaño similar, proporcionalmente, al del gran tiburón blanco actual . [15] [5] En 2014, Foffa y sus colegas estimaron la fuerza de mordida de P. kevani , que produjo resultados variables desde 9.617–16.927 N (981–1.726 kg f ; 2.162–3.805 lb f ) en el diente dentario anterior hasta 27.685–48.728 N (2.823–4.969 kg f ; 6.224–10.954 lb f ) en el par de dientes dentarios 36. [29]
El cladograma que aparece a continuación sigue un análisis realizado en 2013 por los paleontólogos Benson et al . [1]
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