Artemisia comprende plantas herbáceas y arbustos resistentes , que son conocidos por los poderosos componentes químicos en sus aceites esenciales . Las especies de Artemisia crecen en climas templados de ambos hemisferios, generalmente en hábitats secos o semiáridos. Las especies notables incluyen A. vulgaris (artemisa común), A. tridentata (artemisa grande), A. annua (artemisa), A. absinthium (ajenjo), A. dracunculus ( estragón ) y A. abrotanum (palo del sur). Las hojas de muchas especies están cubiertas de pelos blancos.
La mayoría de las especies tienen aromas fuertes y sabores amargos provenientes de terpenoides y lactonas sesquiterpénicas , que desalientan la herbivoría y pueden haber tenido una ventaja selectiva. [4] Las pequeñas flores son polinizadas por el viento . [4] Las especies de Artemisia son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de varias especies de lepidópteros .
Algunos botánicos dividen el género en varios géneros, pero el análisis de ADN [5] no respalda el mantenimiento de los géneros Crossostephium , Filifolium , Neopallasia , Seriphidium y Sphaeromeria ; otros tres géneros segregados —Stilnolepis , Elachanthemum y Kaschgaria— se mantienen gracias a esta evidencia. Ocasionalmente, algunas de las especies se denominan salvias, lo que causa confusión con las salvias de la familia Lamiaceae .
Taxonomía
El género fue creado por Carl Linnaeus en 1753. El nombre Artemisia deriva de la diosa griega Artemisa (Diana romana), homónima de las reinas griegas Artemisia I y II. [6] Una referencia más específica puede ser Artemisia II de Caria , una botánica e investigadora médica (también reina y comandante naval), que murió en 350 a. C. [7] [8]
La clasificación de Artemisia es difícil. [4] Las divisiones de Artemisia anteriores al año 2000 en subgéneros o secciones no han sido respaldadas por datos moleculares, [5] pero gran parte de los datos moleculares, a partir de 2006, no son especialmente sólidos. [4] Los siguientes grupos identificados no incluyen todas las especies del género.
SubgénerosArtemisiayAbsintio
Los subgéneros Artemisia y Absinthium a veces, pero no siempre, se consideran iguales. El subgénero Artemisia (originalmente Abrotanum Besser) se caracteriza por una cabeza floral heterógama con flósculos externos femeninos y flósculos centrales hermafroditas, y un receptáculo fértil y glabro. Absinthium DC, aunque a veces se fusiona con el subgénero Artemisia, se caracteriza por una cabeza floral heterógama con flósculos externos femeninos y flósculos centrales hermafroditas, y un receptáculo fértil y peludo. En general, los subgéneros monotípicos y no monofiléticos propuestos anteriormente se han fusionado con el subgénero Artemesia debido a la evidencia molecular. Por ejemplo, en 2011, utilizando análisis de ADN ribosómico propios y una revisión de datos moleculares (como el análisis de secuencias ITS) de otros, S. Garcia y sus colegas argumentaron que era lógico cambiar el nombre de varias especies de Sphaeromeria y Picrothamnus (antes designadas géneros hermanos de Artemisia ) a Artemisia , así como revertir algunas especies de Sphaeromeria a Artemisia , donde habían sido categorizadas previamente. [12] Parte de esto se debió a la investigación de Watson y sus colegas, quienes encontraron que los cuatro subgéneros no eran monofiléticos excepto Dracunculus, después de analizar y hacer coincidir los espaciadores transcritos internos del ADN ribosómico nuclear de muchas especies de Seriphidium y Artemisia , y los géneros relacionados Arctanthemum y Dendranthema . Los autores concluyeron que la morfología de la inflorescencia no es por sí sola confiable para categorizar el género o algunos subgéneros, ya que las cualidades que anteriormente los demarcaban (como inflorescencias homógamas, discoides y sin rayos) parecen haber experimentado una evolución paralela hasta siete veces. [5] Picrothamnus Nutt. ("salvia de los brotes"), ahora considerada Artemisia spinescens y Sphaeromeria Nutt. ("salvia de los pollos") son algunos ejemplos, ambos endémicos de América del Norte. [12]
Tridentadas
La sección Tridentatae consta de once a trece especies de arbustos gruesos a menudo conocidos coloquialmente como "artemisas", que son partes muy prominentes de la flora en el oeste de América del Norte. [13] En algunas clasificaciones, anteriormente se han considerado parte del género o subgénero Seriphidium , aunque estudios recientes han cuestionado este linaje con las especies del Viejo Mundo. [5] Tridentatae fue articulada por primera vez como una sección por Rydberg en 1916, y no fue hasta McArthur et al. en 1981 que Tridentatae fue elevada a un subgénero separado de Seriphidium . El motivo principal para su separación fue la distribución geográfica, la composición química y el cariotipo. [14] Gran parte del debate en torno a Tridentatae es fitogeográfico, por lo que el hábitat y la geografía se citan con frecuencia para comprender la evolución de este subgénero endémico de América del Norte. Los ciclos evolutivos de climas húmedos y secos fomentaron "razas diploides y poliploides que son morfológicamente similares, si no indistinguibles" (McArthur 598).
La autopoliploidía entre plantas no es poco común, sin embargo Tridentatae exhibe una notable cantidad de diferencias cromosómicas a nivel de población, en lugar de a nivel de taxón. Esto contribuye a la dificultad de determinar la filogenia de Tridentatae . La homogeneidad relativa del subgénero dentro de las ploidías le ha permitido hibridarse y retrocruzarse habitualmente, lo que resulta en un alto grado de variación genética a nivel de población en lugar de a nivel de taxón. [15] Por ejemplo, algunos artículos sugieren que para ser monofilética, la sección Tridentatae debería excluir Artemisia bigelovii y Artemisia palmeri . [5] [13] e incluir Artemisia pygmaea y Artemisia rigida . [16] Estos resultados fueron respaldados por una extensa secuenciación de ADN de cloroplasto (cpDNA) y nrDNA que se apartó de datos morfológicos, anatómicos y de comportamiento previos.
Los linajes tradicionales dentro de Tridentatae se propusieron sobre la base de la morfología de las hojas, la preferencia de hábitat y la capacidad de brotar hojas, entre otras características morfológicas y de comportamiento. [13] Por ejemplo, la artemisa en el linaje Artemisia tridentata tiene hojas tridentadas, vive en hábitats especialmente áridos y no puede brotar raíces. [13] Este método de delimitación es problemático para las especies que no se adhieren completamente a las características de un linaje dado. El hábitat seco y la presencia de corcho interxilar a menudo han defendido a Tridentatae como un subgénero propio, [17] y hay alguna evidencia molecular ribosómica de un grupo " central Tridentatae " para el subgénero. [18] En 2011, García y colegas propusieron ampliar Tridentatae y lo organizaron en las secciones Tridentatae , Nebulosae y Filifoliae basándose en investigaciones previas que establecían relaciones a través del ADN ribosómico y nuclear. [19] [12]
Las formas intergradantes son particularmente comunes en subgéneros recientemente radiados como Tridentatae , dadas sus frecuentes reversiones y evolución convergente . Las revisiones globales de Artemisia utilizando análisis ITS respaldan la hipótesis de que Tridentatae tiene orígenes independientes de Seriphidium del Viejo Mundo [5]. Estos hallazgos se compararon con la morfología de los capítulos , desafiando suposiciones pasadas basadas en características florales. Para comprender mejor la rápida diversificación y radiación en relación con Artemisia del Viejo Mundo , un estudio más detallado de las especies beriginianas o árticas puede proporcionar eslabones perdidos. [20]
La sección Tridentatae incluye las especies mencionadas anteriormente con excepción de Artemisia longiloba , que se considera una subespecie de Artemisia arbuscula . La sección Nebulae incluye Artemisia californica , Artemisia nesiotica y Artemisia filifolia . [21]
Serifidio
Las especies del Viejo Mundo que diferentes clasificaciones colocan en el género o subgénero Seriphidium consisten en alrededor de 125 especies nativas de Europa y Asia templada, con el mayor número de especies en Asia Central. [22] Algunas clasificaciones, como la de la Flora de América del Norte , excluyen cualquier planta del Nuevo Mundo de Seriphidium . [4] Son plantas herbáceas o pequeños arbustos. [22]
Seriphidium Besser se categorizó morfológicamente por una cabeza floral homógama con todas las flores hermafroditas y un receptáculo fértil y glabro. Tridentatae se clasificó originalmente dentro de Seriphidium debido a las similitudes morfológicas de las flores, la inflorescencia y las hojas, hasta el análisis de McArthur et al. en 1981, que explicó estas similitudes como evolución convergente. [23] Old World Seriphidium , con 125 especies nativas de Europa y Asia templada, fue una clasificación previa de Seriphidium. Seriphidium norteamericano o del "Nuevo Mundo" y Seriphidium del Viejo Mundo. [ aclaración necesaria ] Los Seriphidium norteamericanos se colocaron más tarde en Tridentatae Rydb debido a la distribución geográfica, el hábito de crecimiento y las similitudes cariotípicas y quimiotaxonómicas (como la presencia de ciertos terpenoles). [24]
SubgéneroDracúnculo
Un grupo que cuenta con un buen respaldo de datos moleculares es el subgénero Dracunculus , que consta de 80 especies que se encuentran tanto en América del Norte como en Eurasia, [4] de las cuales la más conocida es quizás Artemisia dracunculus , la especia estragón .
Dracunculus Besser. se ha caracterizado históricamente morfológicamente por una cabeza floral heterógama con flósculos externos femeninos y flósculos centrales hermafroditas, pero con un receptáculo glabro, estéril para las mujeres. Dracunculus es el subgénero más respaldado y resuelto de Artemisia , que incluye Artemisia dracunculus L., conocida como la especia de cocina estragón. El análisis de la secuencia de ADN ribosómico y de cloroplastos en 2011 respaldó la monofilia con dos clados, uno de los cuales incluye algunas especies endémicas de América del Norte, así como la mayoría de las especies de Europa y Asia, mientras que el segundo clado incluye solo A. salsoloides y A. Tanaitica , que se encuentran en Europa del Este y Siberia hasta el Himalaya occidental. [25] Este estudio coloca a Dracunculus como uno de los subgéneros más recientes dentro de Artemisia, situando a A. Salisoides más basalmente en el árbol, con grupos endémicos de América del Norte como las artemisas que se derivaron en el otro extremo de una división de un ancestro común con Dracunculus . Los géneros propuestos anteriormente Mausolea , Neopallasia y Turaniphytum ahora se argumenta que están dentro del subgénero Dracunculus debido a la evidencia de ADN ribosómico y de cloroplasto, con especies adicionales resueltas como grupos hermanos de Dracunculus debido a las relaciones fitoquímicas. [25] [26]
Cultivo y usos
Las hojas aromáticas de algunas especies se utilizan para dar sabor. La mayoría de las especies tienen un sabor extremadamente amargo. El A. dracunculus (estragón) se utiliza ampliamente como hierba culinaria , particularmente importante en la cocina francesa .
La Artemisia absinthium se utiliza para elaborar el potente licor absenta . El Malört también contiene ajenjo. El vermut (que deriva de lapalabra alemana Wermut , "ajenjo") es un vino aromatizado con hierbas aromáticas, pero originalmente con ajenjo.
Algunas especies se cultivan como plantas ornamentales ; las de textura fina se utilizan para borduras recortadas. Todas crecen mejor en suelos arenosos con buen drenaje, sin fertilizar y a pleno sol.
La mayor colección de especies, subespecies y cultivares vivos de Artemisia se conserva en la Colección Nacional de Artemisia en Sidmouth , Devon , Reino Unido , que contiene alrededor de 400 taxones. El programa de la Colección Nacional está administrado por Plant Heritage (anteriormente Consejo Nacional para la Conservación de Plantas y Jardines, NCCPG ) en las Islas Británicas. [27]
Medicinal
La artemisinina (de Artemisia annua ) y sus derivados son un grupo de compuestos utilizados para tratar la malaria . [28] [29] Los tratamientos que contienen un derivado de la artemisinina ( terapias de combinación de artemisinina ) son ahora el tratamiento estándar en todo el mundo para la malaria causada por Plasmodium falciparum . [28] La administración de Artemisia annua como hojas enteras secas puede hacer que la resistencia se desarrolle más lentamente que si se administra como artemisenina pura. [30]
Tu Youyou recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 2015 por su descubrimiento de los derivados semisintéticos. Realizó investigaciones sobre la medicina tradicional china y las posibles contribuciones a las curas para la malaria, [31] sobre la base de la medicina popular y los textos chinos antiguos. [32] Antes de que Tu y su equipo descubrieran la artemisinina , ya se habían probado 240.000 compuestos para su uso en posibles medicamentos contra la malaria, ninguno de los cuales había funcionado. [33] A partir de la revisión de textos chinos antiguos, descubrieron que el compuesto artemisinina se extraía de manera óptima a temperaturas más bajas, ya que el agua a alta temperatura vertida sobre las hojas de ajenjo dulce destruía las propiedades esenciales del tratamiento.
La Organización Mundial de la Salud no apoya la promoción o el uso de material vegetal de Artemisia en ninguna forma para la prevención o el tratamiento de la malaria. Señala que la forma vegetal de los medicamentos tiene varios problemas. Entre ellos, la falta de un contenido constante de Artemisia , que el contenido es lo suficientemente bajo como para que la malaria se repita con frecuencia, que el uso de la planta puede contribuir a una resistencia generalizada a la artemisinina y que la forma vegetal no es eficaz en la prevención de la malaria. [34] [35]
Hasta junio de 2020, no hay evidencia de que la Artemisia pueda tratar o prevenir la COVID-19. [36]
Cultura
La artemisa se ha mencionado y utilizado en la cultura popular durante siglos. Algunos ejemplos son:
Se cree que Artemisia herba-alba es la planta traducida como "ajenjo" en las versiones en inglés de la Biblia ( apsinthos en el texto griego). El ajenjo se menciona siete veces en la Biblia judía , siempre con la implicación de amargura. Se menciona una vez en el Nuevo Testamento . [37] El ajenjo es el "nombre de la estrella" en el Libro de Apocalipsis 8:11 ( kai to onoma tou asteros legetai ho Apsinthos ) que Juan de Patmos imagina como arrojada por el ángel y cayendo a las aguas, volviéndolas imbebibles y amargas. Otras referencias en la Biblia muestran que el ajenjo era una hierba común conocida por su sabor amargo. (Deuteronomio 29:17, Proverbios 5:4, Jeremías 9:15, 25:15, Lamentaciones 3:15,19, Amós 5:7)
En la obra Hamlet de Shakespeare , el personaje principal dice "Ajenjo, ajenjo" para comentar las amargas implicaciones de lo que la Reina Jugadora acaba de decir.
Ecología
Las especies de Artemisia se encuentran en todos los continentes, excepto en la Antártida, [38] y, como resultado, se han convertido en parte de muchos ecosistemas en todo el mundo. A continuación, se presenta una visión parcial de la importancia de las especies de Artemisia en los ecosistemas de todo el mundo.
Ecología de América del NorteArtemisia
En América del Norte, varias especies de Artemisia se han convertido en partes importantes de los entornos locales, con una amplia adaptabilidad. La Artemisia papposa descrita por SFBlake y Arthur Cronquist puede crecer en las extensiones duras y secas de las llanuras alcalinas, pero también se adapta a las praderas. [39]
Las artemisas como A. papposa (del subgénero Tridenteae ) en general se encuentran en las áreas norte y suroeste del continente norteamericano. En el oeste intermontano, en un hábitat conocido como estepa de artemisas, A. tridentata , A. tripartite y A. arbuscula crecen junto con varias hierbas y especies de arbusto amargo, creando un entorno importante para el venado mulo, los conejos pigmeos, los antílopes y el urogallo de las artemisas. [40] Comprender las relaciones filogenéticas entre las artemisas ha sido útil para comprender las relaciones entre estas plantas y sus entornos, así como para aprender más sobre cómo estas plantas formaron estas comunidades durante largos períodos de tiempo. [12] Las artemisas, que incluyen a A. ludoviciana y A. tridentata entre otras, a menudo también se pueden encontrar creciendo cerca de enebros, particularmente en la región de Elkhorn Mountain, donde los bosques de enebros forman un ecosistema que proporciona cobertura a muchas especies animales tanto en los meses de verano como de invierno y en las tormentas. Debido a que el hábitat debería arder solo cada 400 a 600 años [41] , con arbustos de artemisa que viven hasta 200 años (aunque potencialmente suelen vivir 88), esta combinación particular de Artemisia con otra flora forma un hábitat duradero. [24] Sin embargo, como suele suceder, los gobiernos y las empresas agrícolas a menudo han talado las comunidades de artemisa y enebro para crear tierras para cultivos forrajeros para vacas y animales domésticos, y las especies de Artemisia pueden estar disminuyendo debido a esto y a especies invasoras como la hierba de trigo. [42] La desestabilización de la vegetación crea un mayor riesgo de incendios, lo que causa preocupación entre los grupos locales de conservación y vida silvestre. [40] [42]
Sin embargo, debido a sus sistemas de rizomas a menudo extensos y otras características potenciales, algunas especies de Artemisia suelen ser resistentes al corte o al arranque, lo que les da a algunas especies de Artemisia la capacidad de volverse invasoras fácilmente si se introducen en hábitats cómodos, aunque no nativos.
A. annua (nativa de Eurasia) se encuentra en hábitats de humedales y, aunque se ha naturalizado en gran parte de América del Norte, algunas localidades, como Kentucky, la consideran una maleza o una especie invasora. [43]
Esto es particularmente cierto en el caso de la Artemisia vulgaris , conocida como "artemisa común", en América del Norte, donde fue introducida por colonos y colonizadores europeos en el siglo XVII, cuando los sacerdotes jesuitas y otros colonizadores pudieron haber traído por primera vez la hierba para ungüentos y tés y probablemente también la dejaron entrar en las ciudades portuarias a través del vertido de lastre. [44] La Artemisia vulgaris crecerá en grupos densos y superará a otras plantas en un área, en parte debido a su capacidad para crecer en suelos poco enriquecidos. Los hábitats perturbados, las ciudades y los bordes de las carreteras o los estacionamientos pueden convertirse fácilmente en un campo de A. vulgaris , que es la especie de Artemisia designada como invasora por el estado de Nueva York. [45]
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