La plaga del fuego , también llamada tizón de fuego , es una enfermedad contagiosa que afecta a las manzanas , las peras y algunos otros miembros de la familia de las rosáceas . Es una preocupación seria para los productores de manzanas y peras. En condiciones óptimas, puede destruir un huerto entero en una sola temporada de crecimiento.
El patógeno causal es Erwinia amylovora , [1] una bacteria Gram-negativa del género Erwinia , orden Enterobacterales . Es una varilla corta con extremos redondeados y muchos flagelos perítricos. Las peras son las más susceptibles, pero las manzanas , nísperos , manzanos silvestres , membrillos , espinos , cotoneaster , pyracantha , frambuesas y algunas otras plantas rosáceas también son vulnerables. Se cree que la enfermedad es originaria de América del Norte , desde donde se extendió a la mayor parte del resto del mundo.
No se cree que la plaga del fuego esté presente en Australia, aunque es posible que exista allí. [2] Ha sido una de las principales razones de un embargo de larga data sobre la importación de manzanas de Nueva Zelanda a Australia. [3] En Europa está catalogada como una enfermedad de cuarentena y se ha estado extendiendo a lo largo de los setos de espino ( Crataegus ) plantados a lo largo de vías férreas, autopistas y carreteras principales.
Experimentos realizados a principios del siglo XIX demostraron que E. amylovora causaba enfermedades en las plantas, siendo la primera vez que esto se pudo demostrar. E. amylovora fue descubierta por Fritz Klement, un científico alemán, en 1910. [ cita requerida ] [ aclaración necesaria ] Se acepta generalmente [ ¿ por quién? ] que esta bacteria destructiva de los cultivos se originó inicialmente en América del Norte. Hoy en día, E. amylovora se puede encontrar actualmente en todas las provincias de Canadá, así como en algunas partes de los Estados Unidos de América, incluidos Alabama , California , Colorado , Connecticut , Georgia , Illinois , Maine , Maryland , Massachusetts , Michigan , Nueva York , Carolina del Norte , Ohio , Oregón , Pensilvania , Texas , Utah , Virginia , Washington , Virginia Occidental y Wisconsin . En América también se encuentra en otros países, incluidos, entre otros, México y Bermudas . En el continente africano, se ha confirmado la presencia de E. amylovora en Egipto . [ cita requerida ]
Se cree que el patógeno se introdujo por primera vez en el norte de Europa en la década de 1950 a través de contenedores de fruta, contaminados con exudado bacteriano, importados de los EE. UU. [4] Durante la década de 1950 y 1960, E. amylovora se extendió por gran parte del norte de Europa. Inicialmente, grandes áreas de Alemania y Francia parecían no haber sido afectadas por la plaga del fuego bacteriano, pero la enfermedad y E. amylovora se descubrieron a fines de la década de 1990 en Alemania. En la década de 1980, la bacteria se encontró en regiones aisladas en el Mediterráneo oriental y desde los años 1995-1996 comenzaron a notificarse casos de plaga del fuego bacteriano en países como Hungría , Rumania , el norte de Italia y el norte de España . [ cita requerida ]
Erwinia amylovora hiberna en los chancros formados durante la temporada anterior. En primavera, las temperaturas más cálidas favorecen el desarrollo y el exudado lleno de bacterias comienza a exudar de los chancros. [5] Los factores que determinan si los chancros se activan o no no son bien conocidos, pero se cree que los chancros que se encuentran en las ramas de árboles más grandes o más viejas tienen más probabilidades de activarse. [6] Las abejas y otros insectos se sienten atraídos por este exudado y pueden propagar bacterias a los tejidos susceptibles, como los estigmas de las flores . [7] Los pájaros , la lluvia y el viento también pueden transmitir la bacteria a los tejidos susceptibles, cuya colonización estará muy determinada por la temperatura (21-27 °C es lo más favorable) y la humedad, ya sea de lluvia o de rocío intenso. La procesión bacteriana en los nectarios causa la "tizón de la flor". Las flores de uno a tres días de edad son más susceptibles que las de cinco a ocho días. Véase Curry 1987 para la fuente y una revisión adicional de este tema. [8]
Además de a través de las flores, la bacteria puede entrar en la planta a través de los estomas. También son muy susceptibles a la infección las lesiones como las perforaciones causadas por insectos chupadores de plantas y los desgarros causados por diversos medios, incluidas las herramientas de cultivo infectadas. Unos pocos minutos de granizo fuerte pueden propagar la enfermedad por todo un huerto y los productores normalmente no esperan hasta que aparezcan los síntomas, sino que comienzan a tomar medidas de control [ cita requerida ] en pocas horas. [ cita requerida ]
Una vez que la bacteria logra acceder al xilema o al parénquima cortical de la planta, causa lesiones necróticas y ennegrecidas , que también pueden producir un exudado viscoso . Este exudado cargado de bacterias puede distribuirse a otras partes de la misma planta o a áreas susceptibles de diferentes plantas por la lluvia, las aves o los insectos, causando infecciones secundarias. La enfermedad se propaga más rápidamente durante el clima cálido y húmedo y permanece latente en el invierno cuando bajan las temperaturas. [ cita requerida ]
El patógeno se propaga a través del árbol desde el punto de infección a través del sistema vascular de la planta , llegando finalmente a las raíces y/o a la unión del injerto de la planta. Una vez que las raíces de la planta se ven afectadas, la planta suele morir. La poda excesiva y el exceso de fertilización (especialmente con nitrógeno ) pueden provocar brotes de agua y otros crecimientos a mediados del verano que dejan al árbol más susceptible. [ cita requerida ]
Lamentablemente, no se conoce ningún tratamiento para la plaga del fuego bacteriano; lo mejor que se puede hacer es prevenir su propagación mediante medidas como evitar los sistemas de riego elevados, ya que el agua que cae puede propagar la enfermedad, y podar con cuidado los tallos o ramas contaminadas. Se debe prestar mucha atención a las herramientas de jardinería que hayan estado expuestas a los microorganismos causantes. Estas herramientas deben desinfectarse en una solución de alcohol que contenga tres partes de alcohol desnaturalizado por una parte de agua. También se puede utilizar lejía doméstica diluida (una parte de lejía por nueve partes de agua). Por supuesto, las herramientas deben secarse y engrasarse después para evitar la corrosión. [9]
Se ha observado que la mosca Delia platura visita heridas de la plaga del fuego para alimentarse y puede transmitir con éxito la plaga del fuego a brotes de manzano ya dañados. [10] El exopolisacárido de la plaga del fuego también sirvió como adhesivo para unir las células propagadas a D. platura . [10] D. platura arrojó la plaga del fuego a un ritmo constante [10] - y no sufrió por ello - durante al menos cinco días. [10]
La patogenicidad depende de muchos factores diferentes, como la producción del sideróforo desferrioxamina, metaloproteasas, plásmidos y proteínas similares a histonas. Sin embargo, algunos factores esenciales de la patogenicidad son las variaciones en la síntesis de polisacáridos extracelulares (EPS) y el mecanismo del sistema de secreción de tipo III y sus proteínas asociadas. [11] Los EPS ayudan a los patógenos bacterianos a evitar las defensas de las plantas, “obstruyen” el sistema vascular del huésped, protegen a las bacterias contra la desecación y se adhieren a ambas superficies y entre sí. Un EPS es el amilovoran, un polímero de unidades repetidas de pentasacáridos. Si una cepa de E. amylovora no puede producir amilovoran, no será patógena y no podrá propagarse en las plantas. Levan es otro EPS, y su falta ralentizará el desarrollo de los síntomas. Los sistemas de secreción de tipo III se utilizan para exportar y entregar proteínas efectoras al citosol de las plantas huésped. Este sistema consta principalmente de proteínas Hrc. La motilidad es otro factor de virulencia importante. [12] Como E. amylovora no es un biótrofo obligado, puede sobrevivir fuera del hospedador. Este hecho le permite propagarse por una gran variedad de métodos. [ cita requerida ]
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Los tejidos afectados por los síntomas de Erwinia amylovora incluyen flores, frutos, brotes y ramas de manzano (Pomoideae), peral y muchas otras plantas rosáceas. Todos los síntomas se presentan por encima del suelo y suelen ser fáciles de reconocer. Los síntomas en las flores incluyen la inmersión en agua del receptáculo floral, el ovario y los pedúnculos. [13] Esto da como resultado una apariencia gris verdosa opaca 1-2 semanas después de la caída de los pétalos y, finalmente, los tejidos se marchitarán y se volverán negros. La base de la flor y el fruto joven muestran síntomas similares a medida que se propaga la infección. Se pueden ver gotitas opacas de color blanco o ámbar de exudado bacteriano en el tejido infectado en condiciones de alta humedad. Los brotes muestran síntomas similares, pero estos se desarrollan mucho más rápidamente. Puede producirse un "cayado del pastor" cuando la punta del brote se marchita, y las hojas de los brotes enfermos suelen tener un ennegrecimiento a lo largo de la vena central y antes de morir. Cuando hay numerosos brotes enfermos, el árbol tiene un aspecto marchito. La infección de las flores y los brotes puede extenderse a las ramas más grandes de los árboles. Las ramas se oscurecen y se impregnan de agua, y con el tiempo se forman grietas en la corteza. La madera debajo de la corteza se veteada con una decoloración negra. La fruta inmadura forma lesiones impregnadas de agua y luego se vuelve negra. Se puede encontrar exudado bacteriano en estas lesiones. Las infecciones graves hacen que la fruta se vuelva completamente negra y se arrugue. [14]
En un intento de prevenir nuevas infecciones, las plantas han sido rociadas con estreptomicina , sulfato de cobre o ambos en algunas partes del mundo, como los EE. UU., pero se ha descubierto que es eficaz sólo para frenar o detener temporalmente el crecimiento de plantas ya enfermas. [15] El uso generalizado de estreptomicina en aerosol ha provocado resistencia a los antibióticos en algunas áreas, como California y Washington. Ciertos controles biológicos que consisten en bacterias beneficiosas o levaduras también pueden evitar que la plaga del fuego infecte nuevos árboles. El único tratamiento eficaz para las plantas ya infectadas es podar las ramas afectadas y eliminarlas del área. [15] Las plantas o árboles deben inspeccionarse de forma rutinaria para detectar la aparición de nuevas infecciones. El resto de la planta se puede salvar si se elimina la madera afectada antes de que la infección se propague a las raíces. [16] No se conoce una cura; la prevención es la clave. [17]
A partir de los años 1980, tras el trabajo de Eve Billings en la Estación de Investigación East Malling (Reino Unido), se introdujeron métodos para predecir la probabilidad de un brote y así poder dirigir mejor las medidas de control. Estos métodos se basaban en la temperatura y las precipitaciones, y Billings y otros los han desarrollado aún más. [18] [19]
Generalmente, es necesario destruir externamente a E. amylovora antes de que entre en los tejidos de la planta, ya que una vez que entra en el huésped, se propaga durante la fase endofítica de la patogénesis . Una vez que esto sucede, los métodos de control externo se vuelven ineficaces. La aplicación de cobre y antibióticos a la planta de forma externa es el método de prevención más eficaz. Actualmente se ha observado que E. amylovora ha desarrollado una resistencia al antibiótico estreptomicina, al igual que la mayoría de las bacterias capaces de transferir genes preferenciales horizontalmente de una especie a otra. [20]
Una nueva investigación realizada por John C. Wise de la Universidad Estatal de Michigan muestra que E. amylovora puede ser controlada con relativa eficacia mediante la inyección en el tronco del árbol de estreptomicina, fosfitos de potasio (PH) o acibenzolar-S-metil (ASM). Tanto el PH como el ASM actúan mediante la inducción de genes de PR-1, PR-2 y PR-8 en el material foliar. [21] También se probó el clorhidrato de oxitetraciclina (OTC) y se descubrió que reduce en gran medida la actividad de la bacteria dentro del árbol. Estos nuevos métodos de control aún se están investigando y la EPA no los ha aprobado para la producción de cultivos frutales. [ cita requerida ]
Las medidas fitosanitarias se han empleado como las mejores medidas sanitarias contra la dispersión de E. amylovora . Se recomienda a los países de alto riesgo que no importen plantas susceptibles al patógeno a su territorio porque, una vez que la bacteria se establece en una zona, es casi imposible erradicar la enfermedad. Los viveros y huertos de dichas regiones están sujetos a estrictas medidas de vigilancia fitosanitaria y son objeto de un buen seguimiento. Los cultivos importados e infectados se destruyen tan pronto como se detectan, ya que la bacteria se propaga muy rápidamente y los métodos de erradicación suelen ser costosos e ineficientes. [ cita requerida ]
Las estrategias actuales contra la plaga del fuego dependen de medidas fitosanitarias para reducir el inóculo en la plantación y del uso de medicamentos de dispersión para prevenir la contaminación, en particular las infecciones de las flores. La reducción del inóculo esencial en la plantación mediante la eliminación de los cancros remanentes durante la poda de invierno se considera un método básico para controlar la enfermedad del fuego. [22]
Disminuir la velocidad de crecimiento del árbol también reducirá la aparición de chancros. Esto se puede lograr reduciendo el riego y la fertilización. El control de los insectos que causan heridas en los árboles también reducirá las infecciones secundarias. [14]
Las opciones de control cultural incluyen la selección de cultivares resistentes, sin embargo, la mayoría de los cultivares de manzana comercialmente exitosos carecen de resistencia a la plaga del fuego. Los criadores han desarrollado portainjertos resistentes a la plaga del fuego, pero la resistencia no se confiere al vástago injertado. [23]
La prohexadiona de calcio ( nombre comercial de BASF, Apogee, en los Estados Unidos) es un inhibidor del crecimiento de las plantas que se recomienda para el tizón de los brotes. Dado que el fuego bacteriano depende del crecimiento dependiente de la giberelina durante gran parte de su propio ciclo de vida, el efecto inhibidor de la síntesis de giberelinas de la prohexadiona también suprime el tizón. No es eficaz en el tizón de la flor. [24]
Además de la importancia histórica de ser la primera bacteria que se demostró que era un patógeno vegetal, la plaga del fuego es extremadamente importante económicamente. [14] Los costos para el control y las pérdidas se estiman en aproximadamente $ 100 millones por año en los EE. UU. Específicamente, en Michigan en el año 2000, se estimaron 42 millones de dólares en pérdidas debido a la eliminación de aproximadamente 400.000 manzanos. [25] El clima cálido, húmedo y lluvioso en mayo dio lugar a esta epidemia. En Washington y el norte de Oregón se estimaron aproximadamente $ 68 millones en pérdidas. E. amylovora se ha extendido por todo Estados Unidos y gran parte del mundo, causando grandes pérdidas, aunque hasta ahora no ha causado daños graves en el norte de Europa y, mientras E. amylovora no se introduzca en Asia Central donde aún crecen manzanos silvestres, no modificará ningún ecosistema. La biodiversidad tampoco se ve afectada, ya que ninguna especie de planta está amenazada de extinción debido a este patógeno. El cultivo de peras en la región de Emilia-Romaña (Italia) es una actividad tradicional para algunas familias, y la plaga del fuego amenaza esta tradición que se ha transmitido de generación en generación. [26] En el sur de Alemania, los manzanos y perales han formado parte del paisaje durante mucho tiempo y son difíciles de proteger. La pérdida de estos árboles puede resultar costosa de reemplazar y podría tener un efecto negativo en el turismo. A largo plazo, la plaga del fuego es un factor muy importante para la economía y la sociedad. [ cita requerida ]
Un número relativamente pequeño de cultivares de manzanas son responsables de una enorme proporción de la producción anual de manzanas. Los vendedores y compradores de alimentos aprecian estas variedades por su apariencia, calidad, sabor y capacidad de almacenamiento, mientras que los cultivadores también valoran los atributos de su huerto y el mercado garantizado debido a esta popularidad. Mantener las cualidades deseables de una variedad y al mismo tiempo cambiar su resistencia a las enfermedades mediante técnicas de mejoramiento ordinarias es prácticamente imposible debido a la heterocigosidad de la manzana, su autoincongruencia y su largo período de crecimiento. El diseño hereditario ofrece una opción atractiva ya que puede ser más rápido, las cualidades de resistencia se pueden adquirir de numerosas fuentes, se puede alterar la declaración de las cualidades locales de la manzana y se pueden proteger las características atractivas de la variedad o el portainjerto modificado. [22]
La plaga asiática de la pera, una enfermedad que afecta a las peras japonesas y coreanas, se ha asociado con la plaga del fuego, incluso en la prensa popular. [27] Las pruebas genéticas han demostrado que la plaga asiática de la pera es una variante de Erwinia pyrifoliae , no relacionada con la plaga del fuego. [28] [29]
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