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Pinales

El orden Pinales en la división Pinophyta , clase Pinopsida , comprende todas las coníferas existentes . La característica distintiva es la estructura reproductiva conocida como cono producida por todos los Pinales. Aquí se incluyen todas las coníferas existentes, como araucaria , cedro , apio-pino , ciprés , abeto , enebro , kauri , alerce , pino , secuoya , abeto y tejo . Algunas coníferas fósiles , sin embargo, pertenecen a otros órdenes distintos dentro de la división Pinophyta .

Múltiples estudios moleculares indican que este orden es parafilético con respecto a Gnetales , con estudios que recuperan a Gnetales como un grupo hermano de Pinaceae o como más derivado que Pinaceae pero hermano del resto del grupo.

Taxonomía

Historia

Brown (1825) [b] [5] fue el primero en discernir que había dos grupos de plantas con semillas, que se distinguían por la forma de desarrollo de las semillas, según si los óvulos estaban expuestos, recibiendo polen directamente, o encerrados, que no. [6] Poco después, Brongniart (1828) acuñó el término gimnospermas Phanérogames [c] para describir al primer grupo. [7] La ​​distinción fue luego formalizada por Lindley (1830), dividiendo lo que él llamó la subclase Dicotiledóneas en dos tribus , Gimnospermas y Angiospermas. [d] En las gimnospermas (o Gymnospermae) Lindley incluía dos órdenes, las Cycadeae y las Coniferae. [8] [9] En su trabajo final (1853) describió Gymnogens como una clase con cuatro órdenes; [10]

Por el contrario, Bentham y Hooker (1880) incluyeron sólo tres órdenes en la clase Gymnospermeae, al incluir taxads dentro de Coniferae; [11]

En el sistema Engler (1903), Gymnospermae figura como una subdivisión ( Unterabteilung ) y adoptó un enfoque más bien divisorio , incluidos taxones extintos, con las siguientes seis clases; [12]

Durante este período, Gorozhankin publicó su tratado sobre Gimnospermas (1895), del que tiene la autoridad botánica de Pinales, Gorozh. . En su clasificación, Gymnospermae (alternativamente denominada Archespermae) era una clase de la división Archegoniatae , dividida en subclases; [1]

La clasificación más utilizada en el siglo XX mantuvo un sistema de dos grupos, [13] la revisión del sistema Engler por Pilger (1926), quien agrupó 12 familias de la subdivisión Gymnospermae en 2 clases; [14]

El tratamiento de las gimnospermas como dos grupos, aunque con diferentes composiciones y nombres, se siguió durante la mayor parte del siglo XX, incluidos los sistemas de Chamberlain (1935), [15] Benson (1957) [16] y Cronquist (1960). [17]

En este último, Cronquist dividió Gymnospermae en dos divisiones;

Benson, (1957) [16] quien introdujo el término Pinales , dividió las gimnospermas en cuatro clases; [9]

En una revisión posterior, en colaboración con otros dos taxónomos (1966), Cronquist fusionó todas las gimnospermas en una sola división, Pinophyta , con tres subdivisiones que reflejaban los linajes principales; [18] [9]

En la era de la filogenética molecular , De-Zhi y colegas (2004) propusieron una vez más una división de 12 familias de gimnospermas en dos clases; [9]

Con el desarrollo del Grupo de Filogenia de Angiospermas se produjo un realineamiento importante de la clasificación lineal de las plantas terrestres , realizada por Chase y Reveal (2009). En este sistema, las plantas terrestres forman una clase, Equisetopsida sl ( sensu lato ) o sensu Chase & Reveal , [e] también conocidas como embriofitas o Embryophyceae nom. ilegal. . [19] La clase Equisetopsida sl se divide en 14 subclados como subclases, incluida Magnoliidae ( angiospermas ). Las gimnospermas están representadas por cuatro de estas subclases, lo que las coloca en una relación de grupo hermano con las angiospermas. Subclases (número de pedidos); [19]

Controversias

La taxonomía de las gimnospermas (Acrogymnospermae) se ha considerado controvertida y carece de consenso. [20] [3] [21] A medida que la clasificación taxonómica pasó de basarse únicamente en la morfología de las plantas a la filogenética molecular , el número de publicaciones taxonómicas aumentó considerablemente después de 2008, [22] [23] [2] [24] [25] sin embargo , estos enfoques no han sido uniformes. Una clasificación taxonómica se ha complicado por la relación entre los taxones existentes y extintos , y dentro de los taxones extintos, y particularmente la ubicación de Gnetophyta . Estos últimos se han clasificado de diversas formas como basales de todas las gimnospermas, grupo hermano de las coníferas (hipótesis 'gnetifer') o hermano de Pinaceae (hipótesis 'gnepina'), en el que se clasifican dentro de las coníferas. [26] Lo más probable es que las coníferas existentes formen un grupo monofilético . [4] [2] En 2018 se estableció el Grupo de Filogenia de Gimnospermas, análogo al Grupo de Filogenia de Angiospermas y al Grupo de Filogenia de Pteridofitas , con la intención de llegar a un consenso. [21]

Filogenia

Las gimnospermas forman un grupo de cuatro subclases entre los espermatofitos (plantas con semillas). A su vez, las plantas con semillas junto con las subclases de helechos monilofitos conforman las traqueofitas (plantas vasculares), parte de la clase Equisetopsida (embriofitas o plantas terrestres), a diferencia de las algas verdes . Entre las plantas con semillas, las gimnospermas son un grupo hermano de la subclase Magnoliidae (angiospermas o plantas con flores).

Existen alrededor de 1.000 especies de gimnospermas , distribuidas en unas 12 familias y 83 géneros . Muchos de estos géneros son monotípicos (41%) y otro 27% son oligotípicos (2 a 5 especies). [27] Las cuatro subclases también han sido tratadas como divisiones de los espermatofitos. Los nombres alternativos y el número aproximado de géneros y especies de cada uno son; [27]

El término Pinophyta también se ha utilizado para incluir todas las coníferas, extintas y existentes, representando Pinales todas las coníferas existentes. [29]

Christenhusz y sus colegas ampliaron el sistema de Chase y Reveal [19] para proporcionar una clasificación revisada de gimnospermas en 2011, basada en los cuatro subclados anteriores . [2] En este esquema, los Pinidae comprenden tres órdenes, incluidos Pinales, y 6 familias;

Sin embargo, la filogenia exacta siguió siendo un tema que se "debatió acaloradamente", en particular si los linajes principales estaban mejor representados por las cuatro subclases de Christenhusz y sus colegas o por los cinco clados más tradicionales (cícadas, ginkgos, cupresófitos, pináceas y gnetófitos). [27] En 2014 se publicó la primera filogenia molecular completa, basada en 90 especies que representan todos los géneros existentes, que estableció a las cícadas como el grupo basal, seguidas de las Ginkgoaceae, como hermanas de las gimnospermas restantes, y apoyando la hipótesis de las 'gnepinas'. El análisis favorece la hipótesis de los cinco clados: el clado restante después de la divergencia de los Pinidae se conoce como clado de coníferas II, o cupresófitos, a diferencia del clado de coníferas I (Gnetidae, Pinidae). [30] Este clado, a su vez, tiene dos linajes, el primero formado por Sciadopityaceae y Araucariales, el segundo por Cupressales. En el esquema de Christenhusz, las Sciadopityaceae se consideraban dentro de Cupressales. El término Cupressaceae sl se refiere a la inclusión de Taxodiaceae. [31] Estas relaciones se muestran en este cladograma , aunque no se llevó a cabo ninguna revisión taxonómica formal. [31]

Ran y sus colegas realizaron un análisis más completo en 2018, como parte de una filogenia detallada de todas las plantas con semillas. [32] Esto forma la base del póster de filogenia de traqueófitos [30] y del sitio web de filogenia de angiospermas. [33]

Subdivisión

Históricamente, se ha considerado que las coníferas del orden Pinales constan de seis a siete familias existentes, según la clasificación de clase Coniferae de Pilger (1926), considerada el estándar durante la mayor parte del siglo XX. [13] Estas familias fueron tratadas como un solo orden, a diferencia de algunos sistemas anteriores. [34] Sus familias eran; [14]

Las revisiones posteriores fusionaron Taxodiaceae y Cupressaceae, y colocaron a Sciadopitys , anteriormente en Cupressaceae, en una familia separada (Sciadopityaceae). [35] Cephalotaxaceae había sido reconocida anteriormente como una familia separada, pero posteriormente se incluyó en Taxaceae. De manera similar , Phyllocladaceae se incluyó en Podocarpaceae. Los tejos (Taxaceae) a veces se han tratado como un orden separado (Taxales). [27]

Christenhusz y colegas (2011) incluyeron solo una familia en Pinales, Pinaceae, [2] una práctica seguida posteriormente por el sitio web de filogenia de angiospermas [33] y la base de datos de gimnospermas. [35] En este modelo restringido, Pinales (Pinaceae) comprende 11 géneros y alrededor de 225 especies, todas las demás coníferas originalmente incluidas en este orden, estando incluidas en otros órdenes como Cupressales. [2]

Notas

  1. ^ Los nombres de taxones que comienzan con la raíz de conífera se consideran ilegítimos porque no se basan en un género subyacente [2]
  2. ^ Leído ante la Linnean Society en 1825, publicado en 1826
  3. ^ Fanerógama , o planta con semillas, que indica órganos sexuales visibles y gimnosperma que indica semillas expuestas.
  4. ^ Angiosperma que indica semillas cerradas
  5. ^ Este término no debe confundirse con Equisetopsida sensu estricto cuando se usa como clase de helechos, sinónimo de Equisetidae

Referencias

  1. ^ ab Gorozhankin 1904.
  2. ^ abcdefgh Christenhusz y otros 2011.
  3. ^ abc Eckenwalder 2008.
  4. ^ ab Gernandt y otros 2011.
  5. ^ Marrón 1826.
  6. ^ Tomlinson 2012.
  7. ^ Brongniart 1828–1837.
  8. ^ Lindley 1830.
  9. ^ abcd De-Zhi y otros 2004.
  10. ^ Lindley 1853.
  11. ^ Bentham y Hooker 1862–1883.
  12. ^ Engler 1903.
  13. ^ ab Brunsfield y otros 1994.
  14. ^ ab Pilger 1926.
  15. ^ Chambelán 1935.
  16. ^ ab Benson 1957.
  17. ^ Cronquista 1960.
  18. ^ ab Cronquist y otros 1966.
  19. ^ abc Chase y revelar 2009.
  20. ^ Farjón 2001.
  21. ^ ab Nagalingum y Burleigh 2018.
  22. ^ Eckenwalder 2009.
  23. ^ Farjón 2010.
  24. ^ Debreczy y Rácz 2011.
  25. ^ Farjón y Filer 2013.
  26. ^ Farjón 2018.
  27. ^ abcd Wang y Ran 2014.
  28. ^ Revelar 1995.
  29. ^ Delevoryas 2015.
  30. ^ ab Cole y Bachelier 2019.
  31. ^ abc Lu y otros 2014.
  32. ^ Ran y otros 2018.
  33. ^ por Stevens 2020.
  34. ^ Davy 1937.
  35. ^ ab Earle 2020.

Bibliografía

Libros

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