En biología del desarrollo , la fotomorfogénesis es el desarrollo mediado por la luz , donde los patrones de crecimiento de las plantas responden al espectro de luz. Este es un proceso completamente separado de la fotosíntesis, donde la luz se utiliza como fuente de energía. Los fitocromos, criptocromos y fototropinas son receptores sensoriales fotocrómicos que restringen el efecto fotomorfogénico de la luz a las porciones UV-A , UV-B , azul y roja del espectro electromagnético. [1]
La fotomorfogénesis de las plantas se estudia a menudo utilizando fuentes de luz de frecuencia controlada para hacerlas crecer. Existen al menos tres etapas del desarrollo de las plantas en las que se produce la fotomorfogénesis: la germinación de las semillas, el desarrollo de las plántulas y el cambio de la etapa vegetativa a la de floración ( fotoperiodismo ). [2]
La mayor parte de la investigación sobre la fotomorfogénesis se deriva de estudios de plantas que involucran varios reinos: Fungi , Monera , Protista y Plantae . [3]
Teofrasto de Eresus (371 a 287 a. C.) puede haber sido el primero en escribir sobre la fotomorfogénesis. Describió las diferentes calidades de la madera de los abetos cultivados en diferentes niveles de luz, probablemente como resultado del efecto fotomorfogénico de " evitación de la sombra" . En 1686, John Ray escribió "Historia Plantarum", en la que mencionaba los efectos de la etiolación (crecimiento en ausencia de luz). Charles Bonnet introdujo el término "etiolement" en la literatura científica en 1754 al describir sus experimentos, comentando que el término ya lo utilizaban los jardineros. [4]
La luz tiene efectos profundos en el desarrollo de las plantas. Los efectos más llamativos de la luz se observan cuando una plántula en germinación emerge del suelo y se expone a la luz por primera vez.
Normalmente, la radícula (raíz) de la plántula emerge primero de la semilla y el brote aparece cuando la raíz se establece. Más tarde, con el crecimiento del brote (en particular cuando emerge a la luz), se produce un aumento de la formación de raíces secundarias y de la ramificación. En esta progresión coordinada de respuestas de desarrollo se dan manifestaciones tempranas de fenómenos de crecimiento correlativos en los que la raíz afecta el crecimiento del brote y viceversa. En gran medida, las respuestas de crecimiento están mediadas por hormonas .
En ausencia de luz, las plantas desarrollan un patrón de crecimiento etiolizado . La etiolización de la plántula hace que se alargue, lo que puede facilitar su salida del suelo.
Una plántula que emerge en la oscuridad sigue un programa de desarrollo conocido como skotomorfogénesis (desarrollo en la oscuridad), que se caracteriza por la etiolación. Al exponerse a la luz, la plántula pasa rápidamente a la fotomorfogénesis (desarrollo en la luz). [5]
Existen diferencias al comparar plántulas cultivadas en oscuridad (etioladas) y plántulas cultivadas en luz (desetioladas)
Características etioladas:
Características desetioladas:
Los cambios de desarrollo característicos de la fotomorfogénesis que muestran las plántulas desetioladas son inducidos por la luz.
Algunas plantas dependen de las señales luminosas para determinar cuándo pasar de la etapa vegetativa a la de floración. Este tipo de fotomorfogénesis se conoce como fotoperiodismo e implica el uso de fotorreceptores rojos (fitocromos) para determinar la duración del día. Como resultado, las plantas fotoperiódicas solo comienzan a producir flores cuando los días han alcanzado una "duración crítica del día", lo que les permite iniciar su período de floración según la época del año. Por ejemplo, las plantas de "día largo" necesitan días largos para comenzar a florecer, y las plantas de "día corto" necesitan experimentar días cortos antes de comenzar a producir flores. [2]
El fotoperiodismo también tiene un efecto sobre el crecimiento vegetativo, incluso sobre la latencia de las yemas en las plantas perennes, aunque esto no está tan bien documentado como el efecto del fotoperiodismo sobre el cambio a la etapa de floración. [2]
Por lo general, las plantas responden a las longitudes de onda de la luz en las regiones azul, roja y roja lejana del espectro a través de la acción de varios sistemas fotosensoriales diferentes. Los fotorreceptores para las longitudes de onda roja y roja lejana se conocen como fitocromos . Hay al menos 5 miembros de la familia de fotorreceptores fitocromos. Hay varios fotorreceptores de luz azul conocidos como criptocromos . La combinación de fitocromos y criptocromos media el crecimiento y la floración de las plantas en respuesta a la luz roja, la luz roja lejana y la luz azul.
Las plantas utilizan fitocromos para detectar y responder a las longitudes de onda de luz roja y roja lejana. Los fitocromos son proteínas de señalización que promueven la fotomorfogénesis en respuesta a la luz roja y roja lejana. [6] El fitocromo es el único fotorreceptor conocido que absorbe luz en el espectro de luz roja/roja lejana (600-750 nm) específicamente y solo con fines fotosensoriales. [1] Los fitocromos son proteínas con un pigmento absorbente de luz unido llamado cromóforo . El cromóforo es un tetrapirrol lineal llamado fitocromobilina . [7]
Existen dos formas de fitocromos: los que absorben la luz roja, Pr, y los que absorben la luz roja lejana, Pfr. Pfr, que es la forma activa de los fitocromos, puede revertirse a Pr, que es la forma inactiva, lentamente al inducir la oscuridad o más rápidamente mediante la irradiación con luz roja lejana. [6] La apoproteína del fitocromo , una proteína que junto con un grupo prostético forma una molécula bioquímica particular como una hormona o enzima , se sintetiza en la forma Pr. Al unirse al cromóforo, la holoproteína , una apoproteína combinada con su grupo prostético, se vuelve sensible a la luz. Si absorbe luz roja, cambiará su conformación a la forma biológicamente activa Pfr. [6] La forma Pfr puede absorber luz roja lejana y volver a la forma Pr. El Pfr promueve y regula la fotomorfogénesis en respuesta a la luz FR, mientras que Pr regula la desetilación en respuesta a la luz R. [6]
La mayoría de las plantas tienen múltiples fitocromos codificados por diferentes genes . Las diferentes formas de fitocromo controlan diferentes respuestas, pero también hay redundancia, de modo que en ausencia de un fitocromo, otro puede asumir las funciones faltantes. [6] Hay cinco genes que codifican fitocromos en el modelo genético de Arabidopsis thaliana , PHYA-PHYE . [7] PHYA está involucrado en la regulación de la fotomorfogénesis en respuesta a la luz roja lejana. [6] PHYB está involucrado en la regulación de la germinación fotorreversible de las semillas en respuesta a la luz roja. PHYC media la respuesta entre PHYA y PHYB. PHYD y PHYE median la elongación del entrenudo y controlan el momento en el que la planta florece. [7]
Los análisis moleculares de genes fitocromos y similares en plantas superiores (helechos, musgos, algas) y bacterias fotosintéticas han demostrado que los fitocromos evolucionaron a partir de fotorreceptores procariotas anteriores al origen de las plantas. [4]
Takuma Tanada observó que las puntas de las raíces de la cebada se adhirieron a los lados de un vaso con una superficie cargada negativamente después de ser tratadas con luz roja, pero se liberaron después de ser expuestas a la luz roja lejana. [8] En el caso del frijol mungo, ocurrió lo contrario, ya que la exposición a la luz roja lejana provocó que las puntas de las raíces se adhirieran, y la luz roja provocó que las raíces se desprendieran. [9] Este efecto de la luz roja y roja lejana en las puntas de las raíces ahora se conoce como el efecto Tanada .
Las plantas contienen múltiples fotorreceptores de luz azul que tienen diferentes funciones. Basándose en estudios con espectros de acción , mutantes y análisis moleculares, se ha determinado que las plantas superiores contienen al menos 4, y probablemente 5, fotorreceptores de luz azul diferentes.
Los criptocromos fueron los primeros receptores de luz azul que se aislaron y caracterizaron en cualquier organismo, y son responsables de las reacciones de luz azul en la fotomorfogénesis. [7] Las proteínas utilizan una flavina como cromóforo. Los criptocromos han evolucionado a partir de la ADN- fotoliasa microbiana , una enzima que lleva a cabo la reparación dependiente de la luz del ADN dañado por los rayos UV. [10] Hay dos formas diferentes de criptocromos que se han identificado en las plantas, CRY1 y CRY2, que regulan la inhibición de la elongación del hipocótilo en respuesta a la luz azul. [10] Los criptocromos controlan la elongación del tallo, la expansión de las hojas, los ritmos circadianos y el tiempo de floración. Además de la luz azul, los criptocromos también perciben la irradiación UV de longitud de onda larga (UV-A). [10] Desde que se descubrieron los criptocromos en las plantas, varios laboratorios han identificado genes homólogos y fotorreceptores en varios otros organismos, incluidos humanos, ratones y moscas. [10]
Existen fotorreceptores de luz azul que no forman parte de la fotomorfogénesis. Por ejemplo, la fototropina es el fotorreceptor de luz azul que controla el fototropismo .
Las plantas muestran diversas respuestas a la luz UV. Se ha demostrado que UVR8 es un receptor UV-B. [11] Las plantas experimentan distintos cambios fotomorfogénicos como resultado de la radiación UV-B . Tienen fotorreceptores que inician cambios morfogenéticos en el embrión de la planta ( hipocótilo , epicótilo , radícula ) [12] La exposición a la luz UV en las plantas media las vías bioquímicas, la fotosíntesis, el crecimiento de la planta y muchos otros procesos esenciales para el desarrollo de la planta. El fotorreceptor UV-B, UV Resistance Locus8 (UVR8) detecta los rayos UV-B y provoca respuestas fotomorfogénicas. Estas respuestas son importantes para iniciar la elongación del hipocótilo, la expansión de las hojas, la biosíntesis de flavonoides y muchos otros procesos importantes que afectan al sistema raíz-brote. [13] La exposición a los rayos UV-B puede dañar el ADN dentro de las células vegetales, sin embargo, la radiación UVR8 induce genes necesarios para aclimatar las plantas a la radiación UV-B, estos genes son responsables de muchas vías de biosíntesis que involucran protección contra el daño UV, estrés oxidativo y fotorreparación del daño del ADN. [14]
Aún queda mucho por descubrir sobre los mecanismos que intervienen en la radiación UV-B y UVR8. Los científicos están trabajando para comprender las vías responsables de la respuesta de los receptores UV de las plantas a la radiación solar en entornos naturales. [14]