El pez killi de bandas ( Fundulus diaphanus ) es una especie norteamericana de pez killi de agua dulce templada perteneciente al género Fundulus de la familia Fundulidae . Su área de distribución geográfica natural se extiende desde Terranova hasta Carolina del Sur , y al oeste hasta Minnesota , incluyendo las cuencas de los Grandes Lagos . [3] Esta especie es el único pez killi de agua dulce que se encuentra en el noreste de los Estados Unidos. Si bien es principalmente una especie de agua dulce, ocasionalmente se puede encontrar en agua salobre . [4]
El nombre común, "pez killi de bandas", se refiere comúnmente a las distintivas bandas verticales blancas y negras que se encuentran a lo largo de sus costados. El nombre del género en latín Fundulus es el diminutivo de fundus , que significa "fondo", y el nombre específico diaphanus significa "transparente" en griego . [5]
El killifish bandeado tiene un cuerpo estrecho y alargado de color gris azulado u oliva con una superficie dorsal más oscura y partes inferiores blancas o amarillentas que se extienden hasta la aleta anal. [6] [7] Los machos en desove desarrollan aletas pectorales y pélvicas amarillas, una mancha azul brillante en la aleta anal e iridiscencia azul brillante en la parte inferior del cuerpo, incluida la zona alrededor de la aleta anal. [7] [8] Hay entre 12 y 20 bandas verticales a lo largo de los costados. [7] En las hembras, las bandas suelen aparecer como bandas negras delgadas y distintivas que a menudo no abarcan todo el ancho del cuerpo. En los machos, las bandas son de color plateado, son menos distintivas y están más juntas. El número de bandas es útil para determinar el sexo de un individuo; los killifish bandeados machos tienen un mayor número de bandas (aproximadamente >9) anteriores a la aleta dorsal. [8] Aletas redondeadas, base del primer radio dorsal ligeramente por delante o directamente sobre el primer radio anal. [7] El hocico es romo, con una boca superior pequeña y una mandíbula inferior saliente. Falta la línea lateral; 39–43 escamas en la serie lateral. [9] Hay de 10 a 13 radios en la aleta dorsal, de 9 a 11 radios en la aleta anal y 6 radios en la aleta pélvica. La longitud máxima es de 13 cm (5,1 pulgadas) de longitud total (LT), la longitud promedio es de 6,3 cm (2,5 pulgadas) de LT. [9] [10]
La subespecie oriental, F. d. diaphanus , se puede diferenciar de la subespecie occidental, F. d. menona , por la presencia de una posición más anterior de la aleta dorsal, un mayor número de barras anteriores en los machos de la subespecie (9-15 en comparación con 5-0 para F. d. menona ) con barras más intensas a lo largo del costado que permanecen intactas a lo largo de la parte anterior de la espalda, un mayor número de filas de escamas (40-44 F. d. menona , 45-49 F. d. diaphanus ) y un número combinado de radios de aleta dorsal y anal que totalizan entre 24 y 26, en comparación con los 23 a 24 de F. d. menona . Se han reportado tamaños máximos más grandes para F. d. diaphanus que para F. d. menona . [8] [ verificación fallida ]
El killifish bandeado es similar en preferencia de hábitat y apariencia al mummichog , Fundulus heteroclitus , y se sabe que las dos especies se cruzan donde su hábitat se superpone. [11] El killifish bandeado, aunque eurihalino, se encuentra más comúnmente en agua dulce, mientras que el mummichog habita principalmente en aguas salobres y costeras. [12] Las dos especies pueden identificarse visualmente por la diferencia en las bandas; el killifish bandeado tiene barras delgadas oscuras, mientras que el mummichog tiene barras delgadas claras. Las especies también pueden diferenciarse por el pedúnculo caudal más grueso en el mummichog y los radios branquiostegales que a menudo suman 6,6 para el killifish bandeado (5,5 en el mummichog). Los killifish bandeados tienen branquiespinas más grandes y numerosas en comparación con los mummichogs (8-12 frente a 4-7, respectivamente). [13]
El pez killi de Waccamaw , Fundulus waccamensis , es una especie estrechamente relacionada con el pez killi de bandas que es endémico del lago Waccamaw, Carolina del Norte, y sus afluentes. [14] El pez killi de Waccamaw se diferencia por su perfil más delgado; las áreas de distribución de las dos especies no se superponen. [15]
El pez killi rayado se distribuye ampliamente por toda la parte oriental de América del Norte, desde el río Pee Dee , Carolina del Sur, hasta Terranova; también se encuentra en el sur de Pensilvania, el noreste de Nebraska y el norte de Illinois, y al norte de las cuencas de los ríos San Lorenzo-Grandes Lagos y Misisipi, desde Manitoba hasta Quebec. La subespecie oriental se encuentra en la vertiente atlántica y la subespecie occidental en el resto de su área de distribución. [16] La expansión hacia el oeste de la subespecie oriental puede ser el resultado de introducciones como cebo o peces de acuario en nuevos cuerpos de agua, el cambio climático que expande el hábitat favorable o una mayor tolerancia a la contaminación en comparación con la subespecie occidental. [17]
La población de killis rayados en Terranova recibió un estatus de preocupación especial por parte del Comité sobre el Estado de la Vida Silvestre en Peligro de Extinción en Canadá (COSEWIC) debido al aislamiento biogeográfico y la limitación del potencial de expansión del área de distribución. [5] En los Estados Unidos, Ohio e Illinois clasifican a las subespecies occidentales como en peligro y amenazadas, respectivamente, debido a la expansión del área de distribución de la subespecie oriental, que se ha documentado que se hibrida dondequiera que se superpongan los rangos de distribución de las subespecies. Como tal, Ohio también clasifica a F. d. diaphanus como una especie invasora acuática perjudicial. Los intergrados ocurren en las cuencas de los ríos San Lorenzo y Erie, donde los rangos de distribución de las dos subespecies entran en contacto de forma natural. [16]
El pez killi de bandas se ha introducido fuera de su área de distribución nativa en los estados de Idaho, Ohio, Oregón, Pensilvania, Dakota del Sur, Washington y Virginia Occidental. En Oregón y Washington, se informa que el pez killi de bandas occidentales es la subespecie introducida. [16]
Los adultos tienen entre 2 y 3 años de edad. Los killis rayados son peces que forman cardúmenes y que suelen viajar en grupos de 3 a 6 individuos, mientras que los juveniles viajan en grupos de 8 a 12. Los peces se encuentran con mayor frecuencia en áreas poco profundas y tranquilas de lagos , estanques , ríos y estuarios claros con fondos arenosos y fangosos y con abundante vegetación acuática. La arena y la grava proporcionan a las crías y a los juveniles lugares donde esconderse cuando se ven amenazados por peces depredadores como la lubina negra Micropterus salmoides , el lucio Esox lucius , el pez luna Lepomis macrochirus y la trucha . Debido a que el killis rayado es pequeño, generalmente no se aventura en aguas más profundas, donde sería vulnerable a la depredación y no podría nadar en las corrientes rápidas. Sin embargo, se ha observado que los killis rayados adultos viajan a cuerpos de agua profundos para alimentarse. Los killis rayados a menudo se congregan cerca de la vegetación acuática, ya que les proporciona protección y hábitat de reproducción. [ cita requerida ]
Los killis rayados son eurihalinos , pero suelen habitar en arroyos y lagos de agua dulce. El adulto más grande registrado, observado en Indian Bay , Canadá, medía 12,8 cm (5,0 pulgadas). La gente ha utilizado killis rayados como cebo para peces . La mayoría de las personas no los prefieren como mascotas porque requieren un alto nivel de mantenimiento y, por lo tanto, no sobreviven bien en un entorno de acuario . Son importantes para los ecosistemas acuáticos porque son una fuente de alimento para peces más grandes, como la lubina negra, el lucio del norte y la trucha. También son una fuente de alimento para aves como el martín pescador ( Megaceryle alcyon ), el serreta común ( Mergus merganser ) y las garzas . [ cita requerida ]
En enero de 2005, el pez killi rayado fue clasificado como especie vulnerable según la Ley de Especies en Peligro de Extinción de Terranova y Labrador y la Ley de Especies en Riesgo de Canadá (SARA) para la población de Terranova. [18] Esta especie enfrenta la degradación del hábitat debido al desarrollo industrial, las actividades de embarcaciones motorizadas y la eliminación de la vegetación acuática. [19]
Se ha observado que los killis rayados se alimentan en todos los niveles de la columna de agua . Los adultos se alimentan de una variedad de elementos como insectos , ninfas, moluscos , turbelarios y otros pequeños crustáceos . Las larvas de mosquito también son una fuente de alimento popular. Por el contrario, los individuos más pequeños se limitan a menos elementos como larvas de quironómidos , cladóceros , copépodos y larvas de mosquitos . Se ha observado que tanto los killis rayados jóvenes como los adultos se alimentan principalmente por la tarde. [19]
Es común observar a los killis rayados desovando en la vegetación acuática densa, ya que practican la fertilización externa , donde la hembra pone sus huevos, que están equipados con hilos adhesivos que se adhieren a las plantas. El desove ocurre desde junio hasta mediados de agosto en aguas poco profundas. Durante la temporada de desove, los machos pasan por una fase de cambio de color. Desarrollan una mancha azul brillante cerca de la aleta anal. Además, la parte inferior del cuerpo cambia a un color azul brillante. [ cita requerida ]
El desove se produce a temperaturas del agua de 21 a 23 °C (70 a 73 °F). El macho elige un sitio en la parte poco profunda del agua y lo protege de otros machos. [5] Cuando aparece una hembra, el macho la cortejará y luchará con los otros machos que la buscan. La hembra pondrá un huevo mientras el macho la persigue. Una vez juntos, la hembra pondrá 10 huevos que caerán al fondo o se pegarán a las plantas acuáticas en el área de desove elegida. El macho continuará persiguiendo a la hembra hasta que esta haya puesto entre 50 y 100 huevos. [ cita requerida ]
Una sola hembra puede poner varias puestas de huevos durante un verano. Después de que los huevos hayan sido fertilizados, ambos padres se irán y tomarán caminos separados; los huevos no reciben cuidado parental. Los alevines (de 6 a 7 mm o 0,24 a 0,28 pulgadas de largo) emergen dentro de 10 a 12 días dependiendo de la temperatura del agua. Alcanzan la madurez aproximadamente al año con una longitud promedio de 6 cm (2,4 pulgadas). Los killis rayados pueden vivir un poco más de 2 años. [19] Sin embargo, se ha observado que algunos viven hasta 3 años. [ cita requerida ]
Los killis rayados forman cardúmenes grupales . [3] [2] Las condiciones en las que se forman cardúmenes, los individuos que los componen y el tamaño de los cardúmenes son muy variables. La formación de cardúmenes se puede entender a través de un análisis de costos y beneficios. Los costos y beneficios de la pertenencia a un grupo están influenciados por la disponibilidad de alimentos y el riesgo de depredación. Los grupos más grandes permiten una mejor protección contra los depredadores , pero no son tan propicios para la búsqueda de alimento porque el alimento se distribuirá entre todos los miembros del grupo. [20] Para los grupos más pequeños, no hay una protección contra los depredadores tan efectiva, pero en lo que respecta a la búsqueda de alimento, cada individuo tendrá acceso a más alimento. [20]
El estado nutricional de los killis anillados influye en las decisiones de los individuos de formar o no cardúmenes. Los individuos privados de alimento pasaban más tiempo solos y no en cardúmenes. Cuando se encontraban individuos privados de alimento en cardúmenes, estos no eran más pequeños que los de un killis anillado bien alimentado. Los killis anillados hambrientos tienen más probabilidades de abandonar un cardumen que un individuo bien alimentado. [21] En presencia de un estímulo alimentario, el tamaño del grupo disminuye, de modo que cada individuo no tiene que competir con otros para acceder a estos recursos. [22] Cuando se les presentaba un olor a comida, los individuos se sentían menos atraídos por los vecinos, pero cuando se les presentaba un estímulo depredador, se sentían más atraídos por los vecinos y formaban cardúmenes más compactos. Cuando estaban en presencia de ambos estímulos, el tamaño del grupo era intermedio. [23]
En presencia de un estímulo depredador, los killis rayados disminuyen la cantidad de intentos de alimentación y la duración de la postura de alimentación. Esto se hace para asignar más energía a la vigilancia y la evitación depredadoras. Tanto en presencia como en ausencia de estímulos depredadores, la tasa de alimentación de los killis rayados de los individuos es independiente del tamaño del cardumen. [24] Los individuos solitarios incurren en un costo adicional porque no obtienen la protección depredadora mejorada otorgada por la formación de cardúmenes y, por lo tanto, intentarán unirse a cardúmenes más grandes en lugar de a cardúmenes más pequeños. Al decidir si unirse a un cardumen o no, los killis rayados valoran la protección depredadora por sobre las oportunidades de alimentación. [24]
En presencia de un estímulo depredador, el tamaño del cardumen aumenta para permitir una mayor protección a través del efecto de dilución . A partir del efecto de dilución, cada individuo tendrá una menor probabilidad de ser atacado por un depredador, ya que hay muchos otros individuos en el grupo. En un grupo más grande, existe una mayor probabilidad de que un depredador ataque a un compañero de cardumen diferente que al individuo de interés. [20] Los individuos que se alejan del cardumen tienen un mayor riesgo de mortalidad. Esto conduce a la selección para la agrupación. [25]
Además del efecto de dilución, la formación de cardúmenes también beneficia al individuo debido a la vigilancia grupal. [20] Para protegerse mejor contra la depredación, los peces killi deben estar alerta para detectar a los depredadores. En un grupo, cada individuo puede pasar menos tiempo vigilando a los depredadores porque otros en el cardumen pueden compartir esta responsabilidad. A medida que aumenta el tamaño del cardumen, cada individuo pasa menos tiempo vigilando, pero con más individuos el grupo aumenta la vigilancia general y, por lo tanto, beneficia a cada individuo en el cardumen. Cuando un individuo detecta un depredador, se realiza una llamada de alarma para alertar al cardumen, de modo que los individuos puedan actuar para protegerse del ataque depredador. [26]
Para evitar mejor a los depredadores, los peces killi de bandas suelen refugiarse. Los peces asustados ante la presencia de un estímulo depredador se esconderán en un refugio sin alimento. Esta preferencia está modulada por el tamaño corporal individual. Los individuos más grandes pasan más tiempo en el refugio que sus congéneres más pequeños . Los individuos de peces killi de bandas más pequeños son más propensos al riesgo que sus contrapartes más grandes. [27]
Al elegir a qué cardúmenes unirse, los killis rayados a menudo eligen unirse a los que consisten en otros con fenotipos similares . Para lograr esto, los killis rayados han demostrado la capacidad de discriminar entre individuos dentro de la especie. Los killis rayados distinguen a los individuos por el fenotipo de coloración corporal. Es probable que los killis rayados entren en cardúmenes con aquellos de color corporal similar para maximizar la evitación de depredadores. [28] Un individuo de diferente color puede presentarse como un contraste. Es probable que este contraste haga que el cardumen se destaque y gane la atención del depredador. El nivel de preferencia de los killis rayados por compañeros de cardumen de color similar difiere en presencia y ausencia de un estímulo depredador. [28]
Los killis rayados utilizan la coloración corporal para determinar si un individuo ha sido parasitado o no. Las manchas negras indican la presencia de un parásito, mientras que la ausencia de estas manchas indica que un individuo no ha sido parasitado. Tanto los individuos parasitados como los no parasitados prefieren unirse a bancos no parasitados. La preferencia por los bancos no parasitados aumenta con un aumento en la carga parasitaria de un individuo parasitado. [29]
Las preferencias de los killis anillados para formar cardúmenes difieren en la composición de especies del cardumen , el tamaño del cardumen y el tamaño corporal individual dentro del cardumen. El cambio en las preferencias es provocado por estímulos depredadores. [30] En presencia de estímulos depredadores, un killis anillado preferirá el cardumen más grande de su conespecífico, pero solo mientras el cardumen sea homogéneo en cuanto al tamaño de los peces individuales. Si el tamaño de los peces individuales fuera diferente, se unirían a un cardumen de peces de tamaño similar independientemente del tamaño del cardumen. Esta preferencia se mantiene por la amenaza depredadora. El tamaño corporal es un determinante más significativo de la preferencia de formar cardúmenes que el tamaño del cardumen y la composición de especies. [30]
Se ha descubierto que los killis rayados forman cardúmenes heteroespecíficos con otras especies de killis y con otros peces. Hay muchos factores situacionales que determinan si un individuo de killis rayado desea formar cardúmenes heteroespecíficos. Si el tamaño corporal es similar, entonces los killis rayados prefieren cardúmenes conespecíficos en lugar de heteroespecíficos. El tamaño es un mecanismo de clasificación para los cardúmenes conespecíficos en lugar de los heteroespecíficos. [31]
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