Los peces caracol o caracoles marinos son una familia de peces marinos con aletas radiadas . Estos peces forman parte de la familia Liparidae, que se clasifica dentro del orden Scorpaeniformes. [1]
Ampliamente distribuida desde los océanos Ártico hasta el Antártico , incluidos los océanos intermedios, la familia de los peces caracol contiene más de 30 géneros y alrededor de 410 especies descritas, [2] pero también hay muchas especies no descritas . [3] Las especies de peces caracol se pueden encontrar en profundidades que van desde aguas costeras poco profundas hasta más de 8.300 m (27.200 pies), y se han encontrado especies de la familia Liparid en siete fosas oceánicas . [4]
La familia de los peces caracol, Liparidae, fue propuesta por primera vez por el biólogo estadounidense Theodore Gill en 1861. [5] La quinta edición de Fishes of the World clasifica a esta familia dentro de la superfamilia Cyclopteroidea , parte del suborden Cottoidei del orden Scorpaeniformes . [6] Otras autoridades no reconocen esta superfamilia y clasifican las dos familias dentro de ella, Cyclopteridae y Liparidae, dentro del infraorden Cottales junto con los escorpiónidos , dentro del orden Perciformes . [7] Un análisis osteológico encontró que el género Bathylutichthys era intermedio entre Psychrolutidae y las dos familias que componen Cyclopteroidea, lo que significa que esas dos familias no serían admitidas como una superfamilia dentro de Cottoidei . [ 8]
Se han estudiado especies de peces caracol de aguas profundas y se han comparado con otros peces con aletas radiadas (también conocidos como teleósteos) para analizar sus adaptaciones a las condiciones de las profundidades marinas. Se ha descubierto que los genomas de los peces caracol de las islas Yap y Mariana contienen una gran cantidad del gen fmo3 , que produce el estabilizador proteico trimetilamina N -óxido (TMAO). [4] [9] El análisis del pez caracol de las islas Yap revela una pérdida de receptores olfativos y una ganancia de receptores gustativos, posiblemente debido a la disponibilidad bastante restringida de alimentos en las profundidades marinas. Además, tal vez debido a la falta de luz en las profundidades marinas, el genoma de Yap incluye menos copias de genes de cristalina , que codifican proteínas que detectan la luz y ayudan a la visión enfocada, en comparación con otros teleósteos. [9] Mientras tanto, los peces caracol de las Marianas han perdido varios genes fotorreceptores, lo que reduce su capacidad de visión (especialmente en términos de color), y han perdido por completo el gen de pigmentación mc1r , lo que los vuelve incoloros. Los peces caracol de las Marianas también se han adaptado a la presión debido a una mutación en bglap que previene la calcificación del cartílago, revelada en sus cráneos. Además, su genoma incluye mayores cantidades de genes que codifican enzimas para la beta oxidación y proteínas de transporte, lo que aumenta la fluidez de la membrana. [4]
Los peces caracol tienen una forma alargada, similar a la de un renacuajo . Sus cabezas son grandes en comparación con su cuerpo y tienen ojos pequeños. Sus cuerpos son delgados pero profundos y se estrechan hasta formar colas muy pequeñas. Las extensas aletas dorsal y anal pueden fusionarse o casi fusionarse con la aleta caudal. Los peces caracol no tienen escamas y tienen una piel gelatinosa delgada y suelta que rodea la columna vertebral y puede variar en términos de tamaño y forma entre especies. La capa gelatinosa tiene un alto contenido de agua y bajo contenido de proteínas, lípidos y carbohidratos, por lo que puede proporcionar crecimiento con un bajo costo metabólico. Esto puede ayudar a las especies a evitar la depredación y conservar energía, especialmente para los peces caracol de aguas profundas que viven en condiciones de baja energía. [10] Algunas especies, como Acantholiparis opercularis , también tienen espinas espinosas. Sus dientes son pequeños y simples con cúspides romas. Las especies de aguas profundas tienen poros sensoriales prominentes y bien desarrollados en la cabeza, parte del sistema de línea lateral de los animales . [11]
Las aletas pectorales son grandes y proporcionan al pez caracol su principal medio de locomoción, aunque son frágiles. En algunas especies, como el Paraliparis devries i antártico, las aletas pectorales tienen un sistema somatosensorial expandido, que incluye una papila gustativa. [12] Los peces caracol son peces bentónicos con aletas pélvicas modificadas para formar un disco adhesivo; este disco casi circular está ausente en las especies Paraliparis y Nectoliparis . Las investigaciones han revelado que la profundidad máxima de vida puede ser un predictor significativo de la pérdida del disco pélvico en ciertas especies de peces caracol. Según el análisis filogenético, esta característica ancestral se ha perdido tres veces en los peces caracol. [13]
El tamaño de los peces caracol varía desde Paraliparis australis , de 5 cm (2,0 pulgadas), hasta Polypera simushirae, de unos 77 cm (30 pulgadas) de longitud. Esta última especie puede alcanzar un peso de 21 kg (46 libras), pero la mayoría de las especies son más pequeñas. Los peces caracol no son de interés para la pesca comercial .
Al principio fue difícil estudiar las especies de peces caracol que habitan en niveles más profundos porque explotaban al ser llevados a la superficie, [ cita requerida ] pero los investigadores lograron estudiar los huesos del animal.
Los hábitats de los peces caracol varían ampliamente. Se encuentran en océanos de todo el mundo, desde zonas intermareales poco profundas hasta profundidades de más de 8300 m (27 200 pies) en la zona hadal . Este es un rango de profundidad más amplio que el de cualquier otra familia de peces. [14] Se encuentran estrictamente en aguas frías, lo que significa que las especies de regiones tropicales y subtropicales son estrictamente de aguas profundas. [3] [14] [15] Son comunes en la mayoría de las aguas marinas frías y son muy resistentes, y algunas especies, como Liparis atlanticus y Liparus gibbus , tienen proteínas anticongelantes de tipo 1. [16] Es la familia de peces más rica en especies de la región antártica, que generalmente se encuentra en aguas relativamente profundas (las aguas antárticas menos profundas están dominadas por el pez de hielo antártico ). [12]
Se sabe que el diminuto pez caracol inquilino ( Liparis inquilinus ) del Atlántico noroccidental vive dentro de la cavidad del manto de la vieira Placopecten magellanicus . Liparis tunicatus vive entre los bosques de algas del estrecho de Bering y el golfo de San Lorenzo . La única especie del género Rhodichthys es endémica del mar de Noruega . [17] Otras especies se encuentran en fondos fangosos o limosos de las pendientes continentales .
La mayoría de las especies de pez caracol viven en hábitats no más profundos que la zona batial (menos de 4000 m [13 000 pies] de profundidad), pero la familia también incluye las especies de peces que viven a mayor profundidad. En octubre de 2008, un equipo del Reino Unido y Japón descubrió un banco de peces caracol Pseudoliparis amblystomopsis a una profundidad de aproximadamente 7700 m (25 300 pies) en la Fosa de Japón . [18] Estos fueron, en ese momento, los peces que vivían a mayor profundidad jamás registrados en película. El récord fue superado por un pez caracol que se filmó a una profundidad de 8145 m (26 722 pies) en diciembre de 2014 en la Fosa de las Marianas , [19] y se extendió en mayo de 2017 cuando se filmó otro a una profundidad de 8178 m (26 831 pies) en la Fosa de las Marianas. [14] [20] La especie de estos registros más profundos sigue sin describirse , pero se la ha denominado "pez caracol etéreo". La especie descrita que vive a mayor profundidad es Pseudoliparis swirei , también de la Fosa de las Marianas, que se ha registrado a 8076 m (26 496 pies). [14] [21] En 2023, el registro se amplió aún más cuando se filmó una especie desconocida de pez caracol a una profundidad de 8336 m (27 349 pies) en la Fosa de Izu-Ogasawara . [22]
En general, los peces caracol (en particular los géneros Notoliparis y Pseudoliparis ) son la familia de peces más común y dominante en la zona hadal . [21] A través del análisis genómico se encontró que Pseudoliparis swirei posee múltiples adaptaciones moleculares para sobrevivir a las intensas presiones de un entorno de aguas profundas, incluyendo cartílago tolerante a la presión , proteínas estables a la presión, mayor actividad de la proteína de transporte, mayor fluidez de la membrana celular y pérdida de la vista y otras características visuales como el color. [4] Sin embargo, debido a restricciones bioquímicas , 8.000–8.500 m (26.200–27.900 pies) es probablemente la profundidad máxima posible para cualquier vertebrado. [23] [24] Hay indicios de que las larvas de al menos algunas especies de peces caracol hadal pasan tiempo en aguas abiertas a profundidades relativamente poco profundas, menos de 1.000 m (3.300 pies). [25] [26]
Las estrategias reproductivas varían ampliamente entre las especies de pez caracol, aunque se cree que muchos peces caracol bentónicos abisales desovan estacionalmente y durante intervalos relativamente largos. [27] Hasta donde se sabe, parece que todas las especies ponen huevos de tamaño relativamente grande (diámetro de hasta 9,4 mm [0,37 pulgadas]) y el número de huevos depende de la especie. [14] El mayor tamaño de los huevos en las especies de pez caracol hadal indica un desove continuo. [28] Algunas especies depositan sus masas de huevos entre corales de agua fría , algas marinas , piedras o xenofióforos y los machos a veces protegen la masa de huevos. [3] [27] [29] [30] Se sabe que al menos una especie, Careproctus ovigerus del Pacífico Norte, practica la incubación bucal , donde el pez caracol macho lleva los huevos en desarrollo en su boca. Algunas otras especies del género Careproctus son parásitas y ponen sus huevos en las cavidades branquiales de los cangrejos reales . Los huevos ejercen presión sobre las branquias de los cangrejos, lo que puede provocar que el tejido branquial se dañe o muera por completo. [31] Sin embargo, se ha demostrado que la supervivencia de las larvas de pez caracol aumenta cuando el pez caracol utiliza la especie hospedadora de cangrejo como una forma de cuidar y airear sus huevos. [3] Los huevos en sí son autoadhesivos y tienden a formar masas que replican la forma de las cámaras branquiales internas de los cangrejos. Además, al menos una especie de pez caracol que utiliza al cangrejo real dorado como hospedador, Careproctus pallidus, tiene larvas con un contenido energético menor al normal para la mayoría de los peces marinos. Una posible explicación para comenzar la vida con menos energía se debe a la seguridad que proporciona el cangrejo real, lo que permite que el pez caracol adulto no gaste tanta energía produciendo un saco vitelino rico en energía. [32] Se descubrió que una especie diferente, Careproctus rhodomelas , desova en lotes, es decir, pone múltiples tandas de huevos grandes varias veces a lo largo de su vida. [33]
Después de que los huevos eclosionan, algunas especies alcanzan rápidamente el tamaño adulto y solo viven alrededor de un año, [29] pero otras tienen una vida útil de más de una década. [34] El análisis de otolitos (la investigación del hueso de la oreja del pez caracol) proporciona una gran cantidad de información sobre la longevidad de la vida al ver cómo se divide en zonas translúcidas y opacas alternas. Esto transmite información sobre el crecimiento anual. [25] Al examinar más a fondo la morfología del pez caracol de aguas profundas, puede ser evidente que estos peces caracol se han adaptado a su entorno extremo al tener una vida útil corta en comparación con otros organismos en el mismo entorno hadal. Muchas especies se encuentran en fosas hadales, que son inherentemente áreas de alta perturbación, incluida mucha actividad sísmica que puede desencadenar flujos de turbidez. Debido a esto, viven vidas significativamente más cortas que las especies más superficiales. [35]
Se sabe muy poco sobre el comportamiento de cortejo del pez caracol, pero se cree que los machos de Careproctus pallidus mueven sus cuerpos como una exhibición atractiva o agresiva. [36] [37] Se piensa que en un entorno tan oscuro, es difícil encontrar y ganar concursos para encontrar pareja. Por lo tanto, el pez caracol usa señales hidrodinámicas que se perciben a través de la línea lateral mecanosensorial para comunicarse.
Las larvas de pez caracol se alimentan de una mezcla de plancton , copépodos pequeños y grandes y anfípodos . La dieta larvaria de tres especies de pez caracol del mar de Beaufort contenía 28 categorías de alimentos, principalmente copépodos y anfípodos. [38]
Las presas del pez caracol se pueden agrupar en seis categorías principales: gammarids , krill , decápodos natantianos , otros crustáceos, peces y otros. [39] El tamaño también afecta las dietas del pez caracol; los peces caracol más pequeños de 50 mm comen principalmente gammarids, mientras que las especies más grandes de 100 mm comen principalmente decápodos natantianos. Las especies más grandes de 150 mm tienen la mayor proporción de peces en su dieta. Las especies más grandes de pez caracol tienden a ser piscívoras . [39]
En el caso del pez caracol de Ojotsk ( Liparis ochotensis ), la relación entre la ingesta de alimentos y el peso corporal cambia a medida que el organismo crece; también es muy variable según la estación. Cuando el entorno local experimenta un aumento en el número de camarones y crangónidos , también se produce una disminución posterior de los decápodos. [40] También hay peces caracol localizados en la bahía de Terpeniya que se alimentan exclusivamente de zooplancton, lo que los distingue de otros peces caracol. [40]
Los peces caracol que viven en el hemisferio norte también muestran una mayor tolerancia a la inanición y, aunque todavía se está estudiando, se sugiere que esto se debe a los niveles de triglicerol y colesterol en esta especie. Los peces caracol tienen diferentes concentraciones de lípidos según su hábitat, lo que hace que algunos de ellos sean más aptos para períodos más largos sin alimentarse que otros. [41]
Los métodos de caza por emboscada que emplean los peces caracol de Simushir ( Polypera simushirae ) son únicos entre los peces caracol. Tienen la capacidad de camuflarse en el suelo, esperando sorprender al próximo organismo que se cruce en su camino. La principal presa de esta especie son los peces, que representan el 97,7 % de su ingesta total de alimentos. [42]
Esta familia contiene estos géneros a partir de 2020: [2]