En ecología , una perturbación es un cambio temporal en las condiciones ambientales que provoca un cambio pronunciado en un ecosistema . Las perturbaciones suelen actuar rápidamente y con gran efecto para alterar la estructura física o la disposición de los elementos bióticos y abióticos . Una perturbación también puede ocurrir durante un largo período de tiempo y puede afectar la biodiversidad dentro de un ecosistema.
Las principales perturbaciones ecológicas pueden incluir incendios , inundaciones , tormentas , plagas de insectos y pisoteo . Se pueden considerar los terremotos , diversos tipos de erupciones volcánicas , tsunamis , tormentas de fuego , eventos de impacto , cambio climático y los efectos devastadores del impacto humano en el medio ambiente ( perturbaciones antropogénicas ), como la tala rasa , la tala de bosques y la introducción de especies invasoras [1]. disturbios importantes.
No sólo las especies invasoras pueden tener un efecto profundo en un ecosistema, sino que también las especies naturales pueden causar perturbaciones por su comportamiento. Las fuerzas perturbadoras pueden tener profundos efectos inmediatos en los ecosistemas y, en consecuencia, pueden alterar en gran medida el tamaño de la población o la riqueza de especies de la comunidad natural . [2] Debido a esto y a los impactos en las poblaciones, la perturbación determina los cambios futuros en la dominancia, varias especies se vuelven sucesivamente dominantes a medida que sus características de historia de vida y las formas de vida asociadas se exhiben con el tiempo. [3]
La escala de la perturbación varía desde eventos tan pequeños como la caída de un solo árbol hasta eventos tan grandes como una extinción masiva. [4] Muchos ecosistemas naturales experimentan perturbaciones periódicas que, en términos generales, pueden caer en un patrón cíclico. Los ecosistemas que se forman en estas condiciones a menudo se mantienen mediante perturbaciones periódicas. Los ecosistemas de humedales, por ejemplo, pueden mantenerse mediante el movimiento del agua a través de ellos y mediante incendios periódicos. [5] Se producen diferentes tipos de eventos de perturbación en diferentes hábitats y climas con diferentes condiciones climáticas. [1] Las perturbaciones naturales causadas por incendios, por ejemplo, ocurren con mayor frecuencia en áreas con una mayor incidencia de rayos y biomasa inflamable, como los ecosistemas de pinos de hoja larga en el sureste de los Estados Unidos. [6] Los incendios forestales , las sequías , las inundaciones , los brotes de enfermedades, los cambios en la hidrología , los tornados y otras condiciones climáticas extremas, los deslizamientos de tierra y las tormentas de viento son ejemplos de eventos de perturbación natural que pueden formar un patrón cíclico o periódico a lo largo del tiempo.
Otras perturbaciones, como las causadas por humanos, especies invasoras o eventos de impacto, pueden ocurrir en cualquier lugar y no son necesariamente cíclicas. Estas perturbaciones pueden alterar permanentemente la trayectoria de cambio dentro de un ecosistema. Los vórtices de extinción pueden provocar múltiples perturbaciones o una mayor frecuencia de una sola perturbación.
La tala, el dragado, la conversión de tierras a la ganadería o la agricultura , la siega y la minería son ejemplos de perturbaciones antropogénicas. Las actividades humanas han introducido perturbaciones en los ecosistemas de todo el mundo a gran escala, lo que ha resultado en una expansión generalizada del área de distribución y una rápida evolución de especies adaptadas a las perturbaciones. [7] Las prácticas agrícolas crean ecosistemas novedosos, conocidos como agroecosistemas , que son colonizados por especies de plantas adaptadas a las perturbaciones y ejercen una presión evolutiva sobre esas especies. Las especies adaptadas a las perturbaciones antropogénicas suelen conocerse como malezas . [8]
Otro ejemplo de perturbación antropogénica son las quemas controladas utilizadas por los nativos americanos para mantener los ecosistemas dependientes del fuego. Estas perturbaciones ayudaron a mantener la estabilidad y la biodiversidad en los ecosistemas, mejorando la salud y el funcionamiento general de los ecosistemas. [9] [10] [11] [12]
El cambio climático antropogénico se considera una fuente importante de cambio en las futuras trayectorias de sucesión de los ecosistemas. [5]
Inmediatamente después de una perturbación hay un pulso de reclutamiento o rebrote en condiciones de poca competencia por el espacio u otros recursos. Después del pulso inicial, el reclutamiento se ralentiza ya que una vez que se establece una planta individual es muy difícil desplazarla. [3] Debido a que las relaciones dependientes de la escala son omnipresentes en la ecología, la escala espacial modula el efecto de la perturbación en las comunidades naturales. [13] Por ejemplo, la dispersión de semillas y la herbivoría pueden disminuir con la distancia desde el borde de una quema. En consecuencia, las comunidades vegetales en las áreas interiores de grandes incendios responden de manera diferente que aquellas en incendios más pequeños. [14] Aunque los tipos de perturbaciones han variado en los ecosistemas, la escala espacial probablemente influye en las interacciones ecológicas y la recuperación de la comunidad en todos los casos porque los organismos difieren en sus capacidades de dispersión y movimiento.
A menudo, cuando las perturbaciones ocurren de forma natural, crean condiciones que favorecen el éxito de diferentes especies sobre los organismos anteriores a las perturbaciones. Esto puede atribuirse a cambios físicos en las condiciones bióticas y abióticas de un ecosistema. Debido a esto, una fuerza perturbadora puede cambiar un ecosistema durante mucho más tiempo que el período durante el cual persisten los efectos inmediatos. Con el paso del tiempo después de una perturbación, pueden ocurrir cambios en la dominancia con formas de vida herbáceas efímeras que progresivamente son superadas por hierbas, arbustos y árboles perennes más altos. [3] Sin embargo, en ausencia de más fuerzas perturbadoras, muchos ecosistemas tienden a regresar a las condiciones previas a la perturbación. Las especies de larga vida y aquellas que pueden regenerarse en presencia de sus propios adultos finalmente se vuelven dominantes. [3] Tal alteración, acompañada de cambios en la abundancia de diferentes especies a lo largo del tiempo, se denomina sucesión ecológica . La sucesión a menudo conduce a condiciones que una vez más predispondrán a un ecosistema a sufrir perturbaciones.
Los bosques de pinos del oeste de América del Norte son un buen ejemplo de un ciclo de este tipo que implica brotes de insectos. El escarabajo del pino de montaña ( Dendroctonus ponderosae ) juega un papel importante en la limitación de pinos como el pino torcido en los bosques del oeste de América del Norte. En 2004, los escarabajos afectaron a más de 90.000 kilómetros cuadrados. Los escarabajos existen en fases endémicas y epidémicas . Durante las fases epidémicas, enjambres de escarabajos matan un gran número de pinos viejos. Esta mortalidad crea aberturas en el bosque para nueva vegetación. [15] Los abetos, abetos y pinos más jóvenes, que no se ven afectados por los escarabajos, prosperan en las aberturas de las copas. Con el tiempo, los pinos crecen en el dosel y reemplazan a los perdidos. Los pinos más jóvenes a menudo pueden protegerse de los ataques de los escarabajos pero, a medida que envejecen, los pinos se vuelven menos vigorosos y más susceptibles a la infestación. [16] Este ciclo de muerte y rebrote crea un mosaico temporal de pinos en el bosque. [17] Ciclos similares ocurren en asociación con otras perturbaciones como incendios y tormentas de viento.
Cuando múltiples eventos de perturbación afectan el mismo lugar en rápida sucesión, esto a menudo resulta en una "perturbación compuesta", un evento que, debido a la combinación de fuerzas, crea una nueva situación que es más que la suma de sus partes. Por ejemplo, las tormentas de viento seguidas de un incendio pueden crear temperaturas y duraciones de fuego que no se esperan incluso en incendios forestales graves, y pueden tener efectos sorprendentes en la sucesión posterior al incendio. [18] Las tensiones ambientales pueden describirse como presión sobre el medio ambiente, con variables compuestas como cambios extremos de temperatura o precipitación, que desempeñan un papel en la diversidad y sucesión de un ecosistema. Con la moderación ambiental, la diversidad aumenta debido al efecto de perturbación intermedia , disminuye debido al efecto de exclusión competitiva , aumenta debido a la prevención de la exclusión competitiva mediante la depredación moderada y disminuye debido a la extinción local de presas por la depredación severa. [19] Una reducción en la densidad de reclutamiento reduce la importancia de la competencia para un nivel dado de estrés ambiental. [19]
Una perturbación puede cambiar significativamente un bosque. Posteriormente, el suelo del bosque suele quedar cubierto de material muerto. Esta materia en descomposición y la abundante luz solar promueven una abundancia de nuevo crecimiento. En el caso de los incendios forestales, una parte de los nutrientes previamente contenidos en la biomasa vegetal regresa rápidamente al suelo a medida que la biomasa se quema. Muchas plantas y animales se benefician de las condiciones de perturbación. [20] Algunas especies son particularmente adecuadas para explotar sitios recientemente perturbados. La vegetación con potencial de crecimiento rápido puede aprovechar rápidamente la falta de competencia. En el noreste de Estados Unidos, los árboles intolerantes a la sombra (árboles estenotópicos para dar sombra) como el cerezo [21] y el álamo temblón llenan rápidamente los huecos del bosque creados por incendios o tormentas de viento (o perturbaciones humanas). El arce plateado y el sicomoro oriental también se adaptan bien a las llanuras aluviales. Son muy tolerantes al agua estancada y con frecuencia dominan las llanuras aluviales donde otras especies son aniquiladas periódicamente.
Cuando un árbol es derribado, los huecos normalmente se llenan con pequeñas plántulas herbáceas , pero no siempre es así; Los brotes del árbol caído pueden desarrollarse y ocupar el hueco. [22] La capacidad de brotación puede tener impactos importantes en la población de plantas; las poblaciones de plantas que normalmente habrían aprovechado el espacio de caída de los árboles se superan y no pueden competir contra los brotes del árbol caído. La adaptación de las especies a las perturbaciones es específica de cada especie, pero la forma en que cada organismo se adapta afecta a todas las especies que lo rodean.
Otra especie bien adaptada a una perturbación particular es el pino jack en los bosques boreales expuestos a incendios de copas. Ellos, al igual que algunas otras especies de pinos, tienen conos serotoninosos especializados que solo abren y dispersan semillas con suficiente calor generado por el fuego. Como resultado, esta especie suele dominar en áreas donde el fuego ha reducido la competencia. [23]
Las especies que están bien adaptadas para explotar sitios perturbados se denominan especies pioneras o de sucesión temprana. Estas especies intolerantes a la sombra son capaces de realizar la fotosíntesis a un ritmo elevado y, como resultado, crecen rápidamente. Su rápido crecimiento suele estar equilibrado por una corta esperanza de vida. Además, aunque estas especies a menudo dominan inmediatamente después de una perturbación, posteriormente no pueden competir con especies tolerantes a la sombra y son reemplazadas por estas especies a través de la sucesión. Sin embargo, estos cambios pueden no reflejar la entrada progresiva a la comunidad de las formas más altas y longevas, sino más bien la aparición gradual y el dominio de especies que pueden haber estado presentes, pero que pasaron desapercibidas directamente después de la perturbación. [3] También se ha demostrado que las perturbaciones son facilitadores importantes de las invasiones de plantas no nativas. [24]
Si bien las plantas deben lidiar directamente con las perturbaciones, muchos animales no se ven afectados tan inmediatamente por ellas. La mayoría puede evadir con éxito los incendios y muchos prosperan después gracias a los abundantes brotes nuevos en el suelo del bosque. Las nuevas condiciones sustentan una variedad más amplia de plantas, a menudo ricas en nutrientes en comparación con la vegetación anterior a la perturbación. Las plantas, a su vez, sustentan una variedad de vida silvestre, aumentando temporalmente la diversidad biológica en el bosque. [20]
La diversidad biológica depende de las perturbaciones naturales. El éxito de una amplia gama de especies de todos los grupos taxonómicos está estrechamente relacionado con perturbaciones naturales como incendios, inundaciones y tormentas de viento. Por ejemplo, muchas especies de plantas intolerantes a la sombra dependen de las perturbaciones para su establecimiento exitoso y para limitar la competencia. Sin este adelgazamiento perpetuo, la diversidad de la flora forestal puede disminuir, afectando también a los animales que dependen de esas plantas.
Un buen ejemplo de este papel de perturbación son los bosques de pino ponderosa ( Pinus ponderosa ) en el oeste de Estados Unidos, donde los incendios superficiales frecuentemente adelgazan la vegetación existente permitiendo un nuevo crecimiento. Si se suprime el fuego, el abeto Douglas ( Pesudotsuga menziesii ), una especie tolerante a la sombra, eventualmente reemplaza a los pinos. Los abetos de Douglas, al tener copas densas, limitan gravemente la cantidad de luz solar que llega al suelo del bosque. Sin suficiente luz, el nuevo crecimiento se ve gravemente limitado. A medida que disminuye la diversidad de plantas de la superficie, también disminuyen las especies animales que dependen de ellas. El fuego, en este caso, es importante no sólo para las especies directamente afectadas sino también para muchos otros organismos cuya supervivencia depende de esas plantas clave. [25]
La diversidad es baja en ambientes hostiles debido a la intolerancia de todas las especies, excepto las oportunistas y altamente resistentes, a tales condiciones. [19] La interacción entre la perturbación y estos procesos biológicos parece explicar una parte importante de la organización y el patrón espacial de las comunidades naturales. [26] La variabilidad de las perturbaciones y la diversidad de especies están fuertemente vinculadas y, como resultado, requieren adaptaciones que ayuden a aumentar la aptitud de las plantas necesaria para la supervivencia.
Las perturbaciones en los ecosistemas pueden constituir una forma de modelar la capacidad futura de los ecosistemas para adaptarse al cambio climático . [27] Asimismo, la adaptación de una especie a la perturbación puede ser un predictor de su capacidad futura para sobrevivir a la actual crisis de biodiversidad .
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