La percepción del movimiento es el proceso de inferir la velocidad y la dirección de los elementos en una escena basándose en información visual , vestibular y propioceptiva . Aunque este proceso parece sencillo para la mayoría de los observadores, ha demostrado ser un problema difícil desde una perspectiva computacional y difícil de explicar en términos de procesamiento neuronal .
La percepción del movimiento es estudiada por muchas disciplinas, incluida la psicología (es decir, la percepción visual ), la neurología , la neurofisiología , la ingeniería y la informática .
La incapacidad para percibir el movimiento se llama acinetopsia y puede ser causada por una lesión en el área cortical V5 en la corteza extraestriada . Los estudios neuropsicológicos de un paciente que no podía ver el movimiento, sino que veía el mundo en una serie de "cuadros" estáticos, sugirieron que el área visual V5 en humanos [1] es homóloga al área de procesamiento de movimiento V5/MT en primates. [2] [3] [4]
Dos o más estímulos que se activan y desactivan alternativamente pueden producir dos percepciones de movimiento diferentes. El primero, como se muestra en la figura de la derecha, es el " movimiento beta ", y la base de la tecnología de los teletipos electrónicos de noticias . Sin embargo, a velocidades de alternancia más rápidas, y si la distancia entre los estímulos es la correcta, se ve un "objeto" ilusorio del mismo color que el fondo moviéndose entre los dos estímulos y ocultándolos alternativamente. Esto se llama fenómeno phi y a veces se describe como un ejemplo de detección de movimiento "pura" no contaminada, como en el movimiento Beta, por señales de forma. [5] Esta descripción es, sin embargo, algo paradójica ya que no es posible crear tal movimiento en ausencia de percepciones figurativas.
Al fenómeno phi se le ha denominado percepción del movimiento de "primer orden". Werner E. Reichardt y Bernard Hassenstein lo han modelado en términos de "sensores de movimiento" relativamente simples en el sistema visual, que han evolucionado para detectar un cambio de luminancia en un punto de la retina y correlacionarlo con un cambio de luminancia en un punto vecino. punto de la retina después de un breve retraso. Los sensores que se proponen funcionar de esta manera han sido denominados detectores Hassenstein-Reichardt en honor a los científicos Bernhard Hassenstein y Werner Reichardt , quienes los modelaron por primera vez, [6] sensores de energía de movimiento, [7] o detectores Reichardt elaborados. [8] Se describe que estos sensores detectan movimiento mediante correlación espacio-temporal y algunos los consideran modelos plausibles de cómo el sistema visual puede detectar el movimiento. (Aunque, nuevamente, la noción de un detector de "movimiento puro" adolece del problema de que no existe un estímulo de "movimiento puro", es decir, un estímulo que carece de las propiedades percibidas de figura/fondo). Todavía existe un debate considerable sobre la precisión del modelo y la naturaleza exacta de este proceso propuesto. No está claro cómo el modelo distingue entre movimientos de los ojos y movimientos de los objetos en el campo visual, los cuales producen cambios en la luminancia en puntos de la retina.
El movimiento de segundo orden se produce cuando el contorno en movimiento se define por el contraste , la textura, el parpadeo o alguna otra cualidad que no da como resultado un aumento de la luminancia o la energía del movimiento en el espectro de Fourier del estímulo. [9] [10] Hay mucha evidencia que sugiere que el procesamiento temprano del movimiento de primer y segundo orden se lleva a cabo por vías separadas. [11] Los mecanismos de segundo orden tienen una resolución temporal más pobre y son de paso bajo en términos del rango de frecuencias espaciales a las que responden. (La noción de que las respuestas neuronales están en sintonía con los componentes de frecuencia de la estimulación adolece de una falta de fundamento funcional y ha sido criticada en general por G. Westheimer (2001) en un artículo titulado "La teoría de Fourier de la visión".) Movimiento de segundo orden produce un efecto secundario de movimiento más débil a menos que se pruebe con estímulos que parpadean dinámicamente. [12]
La dirección del movimiento de un contorno es ambigua, porque el componente de movimiento paralelo a la línea no se puede inferir basándose en la información visual. Esto significa que una variedad de contornos de diferentes orientaciones que se mueven a diferentes velocidades pueden causar respuestas idénticas en una neurona sensible al movimiento en el sistema visual.
Algunos han especulado que, habiendo extraído las señales de movimiento hipotéticas (de primer o segundo orden) de la imagen de la retina, el sistema visual debe integrar esas señales de movimiento locales individuales en varias partes del campo visual en una representación bidimensional o global de objetos y superficies en movimiento. (No está claro cómo esta representación 2D se convierte luego en la percepción 3D percibida). Se requiere procesamiento adicional para detectar un movimiento coherente o "movimiento global" presente en una escena. [13]
La capacidad de un sujeto para detectar movimientos coherentes se prueba comúnmente mediante tareas de discriminación de coherencia de movimiento. Para estas tareas, se utilizan patrones dinámicos de puntos aleatorios (también llamados cinematogramas de puntos aleatorios ) que consisten en puntos de "señal" que se mueven en una dirección y puntos de "ruido" que se mueven en direcciones aleatorias. La sensibilidad a la coherencia del movimiento se evalúa midiendo la relación entre los puntos de "señal" y "ruido" necesarios para determinar la dirección del movimiento coherente. La relación requerida se llama umbral de coherencia del movimiento .
Como en otros aspectos de la visión, la información visual del observador es generalmente insuficiente para determinar la verdadera naturaleza de las fuentes de estímulo, en este caso su velocidad en el mundo real. En visión monocular , por ejemplo, la entrada visual será una proyección 2D de una escena 3D. Las señales de movimiento presentes en la proyección 2D serán insuficientes por defecto para reconstruir el movimiento presente en la escena 3D. Dicho de otra manera, muchas escenas 3D serán compatibles con una única proyección 2D. El problema de la estimación del movimiento se generaliza a la visión binocular cuando consideramos la oclusión o la percepción del movimiento a distancias relativamente grandes, donde la disparidad binocular es una mala señal de profundidad. Esta dificultad fundamental se conoce como problema inverso . [14]
No obstante, algunos humanos sí perciben el movimiento en profundidad. Hay indicios de que el cerebro utiliza diversas señales, en particular cambios temporales en la disparidad, así como relaciones de velocidad monocular, para producir una sensación de movimiento en profundidad. [15] Se plantean la hipótesis de dos señales binoculares diferentes del movimiento de percepción en profundidad: la diferencia de velocidad interocular (IOVD) y la disparidad cambiante (CD) a lo largo del tiempo. El movimiento en profundidad basado en las diferencias de velocidad interocular se puede probar utilizando cinematogramas de puntos aleatorios binoculares no correlacionados. [16] Los resultados del estudio indican que el procesamiento de estas dos señales binoculares (IOVD y CD) puede utilizar características de estímulo de bajo nivel fundamentalmente diferentes, que pueden procesarse conjuntamente en etapas posteriores. [17] [18] Además, como señal monocular, también el tamaño cambiante de las imágenes retinales contribuye a la detección de movimiento en profundidad.
La detección y discriminación del movimiento se puede mejorar mediante el entrenamiento con resultados a largo plazo. Los participantes entrenados para detectar los movimientos de puntos en una pantalla en una sola dirección se vuelven particularmente buenos para detectar pequeños movimientos en las direcciones alrededor de aquella en la que fueron entrenados. Esta mejora todavía estaba presente 10 semanas después. Sin embargo, el aprendizaje perceptivo es muy específico. Por ejemplo, los participantes no muestran ninguna mejora cuando se les evalúa en otras direcciones de movimiento o con otros tipos de estímulos. [19]
Un mapa cognitivo es un tipo de representación mental que sirve a un individuo para adquirir, codificar, almacenar, recordar y decodificar información sobre las ubicaciones y atributos relativos de los fenómenos en su entorno espacial.[20] [21] Las células de lugar trabajan con otros tipos de neuronas en el hipocampo y las regiones circundantes del cerebro para realizar este tipo de procesamiento espacial, [22] pero aún se están investigando las formas en que funcionan dentro del hipocampo. [23]
Muchas especies de mamíferos pueden realizar un seguimiento de la ubicación espacial incluso en ausencia de señales visuales, auditivas, olfativas o táctiles, mediante la integración de sus movimientos; la capacidad de hacer esto se conoce en la literatura como integración de trayectorias . Varios modelos teóricos han explorado mecanismos mediante los cuales las redes neuronales podrían realizar la integración de rutas . En la mayoría de los modelos, como los de Samsonovich y McNaughton (1997) [24] o Burak y Fiete (2009), [25] los ingredientes principales son (1) una representación interna de la posición, (2) representaciones internas de la velocidad y dirección del movimiento, y (3) un mecanismo para cambiar la posición codificada en la cantidad correcta cuando el animal se mueve. Debido a que las células de la corteza entorrinal medial (MEC) codifican información sobre la posición ( células de la cuadrícula [26] ) y el movimiento ( células de dirección de la cabeza y células conjuntivas de posición por dirección [27] ), esta área se considera actualmente como la candidata más prometedora. para el lugar en el cerebro donde se produce la integración del camino.
La detección de movimiento mediante la visión es crucial para detectar una pareja, presa o depredador potencial y, por lo tanto, se encuentra tanto en la visión de vertebrados como de invertebrados en una amplia variedad de especies, aunque no se encuentra universalmente en todas las especies. En los vertebrados, el proceso tiene lugar en la retina y, más específicamente, en las células ganglionares de la retina , que son neuronas que reciben información visual de las células bipolares y amacrinas y procesan la salida a regiones superiores del cerebro, incluidos el tálamo, el hipotálamo y el mesencéfalo.
El estudio de las unidades direccionalmente selectivas comenzó con el descubrimiento de dichas células en la corteza cerebral de los gatos por David Hubel y Torsten Wiesel en 1959. Después del informe inicial, Horace B. Barlow intentó comprender el mecanismo de las células direccionalmente selectivas. y William R. Levick en 1965. [28] Sus experimentos en profundidad en la retina de conejo ampliaron la comprensión anatómica y fisiológica del sistema visual de los vertebrados y despertaron el interés en este campo. Numerosos estudios posteriores han desvelado en su mayor parte el mecanismo de detección del movimiento en la visión. Artículo de revisión de 2011 de Alexander Borst y Thomas Euler, "Ver cosas en movimiento: modelos, circuitos y mecanismos". [29] analiza ciertos hallazgos importantes desde los primeros descubrimientos hasta los trabajos recientes sobre el tema, llegando a la conclusión del estado actual del conocimiento.
Las células selectivas de dirección (DS) de la retina se definen como neuronas que responden de manera diferencial a la dirección de un estímulo visual. Según Barlow y Levick (1965), el término se utiliza para describir un grupo de neuronas que "da una vigorosa descarga de impulsos cuando un objeto estímulo se mueve a través de su campo receptivo en una dirección". [28] Esta dirección a la que un conjunto de neuronas responde con mayor fuerza es su "dirección preferida". Por el contrario, no responden en absoluto a la dirección opuesta, la "dirección nula". La dirección preferida no depende del estímulo, es decir, independientemente del tamaño, la forma o el color del estímulo, las neuronas responden cuando se mueve en su dirección preferida y no responden si se mueve en la dirección nula. Hay tres tipos conocidos de células DS en la retina de vertebrados del ratón: células ganglionares DS ON/OFF, células ganglionares DS ON y células ganglionares DS OFF. Cada uno tiene una fisiología y anatomía distintivas. No se cree que existan células direccionalmente selectivas análogas en la retina de los primates. [30]
Las células ganglionares DS ON/OFF actúan como detectores de movimiento locales. Se disparan al inicio y al final de un estímulo (una fuente de luz). Si un estímulo se mueve en la dirección de preferencia de la célula, se disparará en el borde anterior y posterior. Su patrón de disparo depende del tiempo y está respaldado por el modelo de Reichardt - Hassenstain , que detecta la correlación espaciotemporal entre los dos puntos adyacentes. La explicación detallada del modelo de Reichardt-Hassenstain se proporcionará más adelante en esta sección. La anatomía de las células ON/OFF es tal que las dendritas se extienden hasta dos subláminas de la capa plexiforme interna y hacen sinapsis con células bipolares y amacrinas. Tienen cuatro subtipos, cada uno con su propia preferencia de dirección.
A diferencia de las células ganglionares ON/OFF DS que responden tanto al borde inicial como al final de un estímulo, las células ganglionares ON DS responden solo al borde inicial. Las dendritas de las células ganglionares ON DS están monoestratificadas y se extienden hacia la sublámina interna de la capa plexiforme interna. Tienen tres subtipos con diferentes preferencias direccionales.
Las células ganglionares OFF DS actúan como un detector de movimiento centrípeto y responden sólo al borde posterior de un estímulo. Están sintonizados con el movimiento ascendente de un estímulo. Las dendritas son asimétricas y se dirigen en la dirección de su preferencia. [29]
Las primeras células DS en invertebrados se encontraron en moscas en una estructura cerebral llamada placa lobular . La placa lobular es una de las tres pilas de neuropilos en el lóbulo óptico de la mosca . Las "células tangenciales" de la placa lobulillar están compuestas por aproximadamente 50 neuronas y se arborizan extensamente en el neuropilo. Se sabe que las células tangenciales son direccionalmente selectivas con una preferencia direccional distintiva. Una de las cuales son las células horizontalmente sensibles (HS), como la neurona H1 , que se despolarizan con mayor fuerza en respuesta a un estímulo que se mueve en dirección horizontal (dirección preferida). Por otro lado, se hiperpolarizan cuando la dirección del movimiento es opuesta (dirección nula). Las células verticalmente sensibles (VS) son otro grupo de células más sensibles al movimiento vertical. Se despolarizan cuando un estímulo se mueve hacia abajo y se hiperpolarizan cuando se mueve hacia arriba. Tanto las células HS como las VS responden con una dirección preferida fija y una dirección nula independientemente del color o contraste del fondo o del estímulo.
Ahora se sabe que la detección de movimiento en la visión se basa en el modelo de detector de Hassenstein-Reichardt. [31] Este es un modelo utilizado para detectar correlación entre los dos puntos adyacentes. Consta de dos subunidades simétricas. Ambas subunidades tienen un receptor que puede ser estimulado por una entrada (luz en el caso del sistema visual). En cada subunidad, cuando se recibe una entrada, se envía una señal a la otra subunidad. Al mismo tiempo, la señal se retrasa en el tiempo dentro de la subunidad y, tras el filtro temporal, se multiplica por la señal recibida de la otra subunidad. Así, dentro de cada subunidad, se multiplican los dos valores de brillo, uno recibido directamente de su receptor con un retardo de tiempo y el otro recibido del receptor adyacente. Los valores multiplicados de las dos subunidades luego se restan para producir un resultado. La dirección de selectividad o dirección preferida está determinada por si la diferencia es positiva o negativa. La dirección que produce un resultado positivo es la dirección preferida.
Para confirmar que el modelo de Reichardt-Hassenstein describe con precisión la selectividad direccional en la retina, el estudio se realizó utilizando registros ópticos de los niveles de calcio citosólico libre después de cargar un tinte indicador fluorescente en las células tangenciales de la mosca. A la mosca se le presentaron rejillas que se movían uniformemente mientras se medía la concentración de calcio en las puntas dendríticas de las células tangenciales. Las células tangenciales mostraron modulaciones que coincidían con la frecuencia temporal de las rejillas, y la velocidad de las rejillas en movimiento a la que las neuronas responden con mayor fuerza mostró una estrecha dependencia de la longitud de onda del patrón. Esto confirmó la precisión del modelo tanto a nivel celular como de comportamiento. [32]
Aunque los detalles del modelo de Hassenstein-Reichardt no se han confirmado a nivel anatómico y fisiológico, el sitio de sustracción en el modelo ahora se está localizando en las células tangenciales. Cuando se inyecta corriente despolarizante en la célula tangencial mientras se presenta un estímulo visual, la respuesta a la dirección de movimiento preferida disminuyó y la respuesta a la dirección nula aumentó. Lo contrario se observó con la corriente hiperpolarizante. Las células T4 y T5, que han sido seleccionadas como fuertes candidatas para proporcionar información a las células tangenciales, tienen cuatro subtipos, cada uno de los cuales se proyecta en uno de los cuatro estratos de la placa lobulillar que difieren en la orientación preferida. [29]
Uno de los primeros trabajos sobre células SD en vertebrados lo realizaron H. Barlow y W. Levick en 1965 en la retina de conejo. Sus métodos experimentales incluyen variaciones de los experimentos de hendidura y el registro de los potenciales de acción en la retina de conejo. La configuración básica del experimento de la rendija fue que presentaron a un conejo una rejilla blanca y negra en movimiento a través de una rendija de varios anchos y registraron los potenciales de acción en la retina. Este primer estudio tuvo un gran impacto en el estudio de las células SD al sentar las bases para estudios posteriores. El estudio demostró que las células ganglionares DS derivan su propiedad de la actividad de discriminación de secuencias de las subunidades, y que esta actividad puede ser el resultado de un mecanismo inhibidor en respuesta al movimiento de la imagen en la dirección nula. También demostró que la propiedad DS de las células ganglionares de la retina se distribuye por todo el campo receptivo y no se limita a zonas específicas. La selectividad de dirección está contenida para dos puntos adyacentes en el campo receptivo separados por tan sólo 1/4°, pero la selectividad disminuyó con separaciones mayores. Usaron esto para apoyar su hipótesis de que la discriminación de secuencias da lugar a selectividad de dirección porque el movimiento normal activaría puntos adyacentes en una sucesión. [28]
Las células ganglionares ON/OFF DS se pueden dividir en 4 subtipos que se diferencian en su preferencia direccional: ventral, dorsal, nasal o temporal. Las células de diferentes subtipos también difieren en su estructura dendrítica y objetivos sinápticos en el cerebro. También se descubrió que las neuronas que preferían el movimiento ventral tenían proyecciones dendríticas en dirección ventral. Además, las neuronas que prefieren el movimiento nasal tenían extensiones dendríticas asimétricas en dirección nasal. Así, se observó una fuerte asociación entre la asimetría estructural y funcional en dirección ventral y nasal. Con una propiedad y preferencia distintas para cada subtipo, existía la expectativa de que pudieran marcarse selectivamente mediante marcadores moleculares. De hecho, se demostró que las neuronas que respondían preferentemente al movimiento vertical se expresaban selectivamente mediante un marcador molecular específico. Sin embargo, aún no se han encontrado marcadores moleculares para otros tres subtipos. [33]
Las células ganglionares selectivas de dirección (DS) reciben información de células bipolares y células amacrinas en forma de estrella . Las células ganglionares del DS responden a su dirección preferida con un gran potencial postsináptico excitador seguido de una pequeña respuesta inhibidora. Por otro lado, responden a su dirección nula con un pequeño potencial postsináptico excitador simultáneo y un gran potencial postsináptico inhibidor. Las células amacrinas Starburst se han considerado un fuerte candidato para la selectividad de dirección en las células ganglionares porque pueden liberar tanto GABA como Ach. Sus dendritas se ramifican radiantemente desde un soma y existe una superposición dendrítica significativa. Las mediciones ópticas de la concentración de Ca 2+ mostraron que responden fuertemente al movimiento centrífugo (el movimiento hacia afuera desde el soma a las dendritas), mientras que no responden bien al movimiento centrípeto (el movimiento hacia adentro desde las puntas dendríticas al soma). ). Cuando las células starburst fueron eliminadas con toxinas, se eliminó la selectividad direccional. Además, su propia liberación de neurotransmisores, específicamente iones de calcio, refleja selectividad de dirección, lo que presumiblemente puede atribuirse al patrón sináptico. El patrón de ramificación está organizado de tal manera que ciertas entradas presinápticas tendrán más influencia en una dendrita determinada que en otras, creando una polaridad en la excitación y la inhibición. Más evidencia sugiere que las células starburst liberan neurotransmisores inhibidores, GABA, entre sí de manera retrasada y prolongada. Esto explica la propiedad temporal de la inhibición. [29]
Además del desplazamiento espacial debido a las sinapsis GABAérgicas, se ha comenzado a discutir el importante papel de los transportadores de cloruro. La hipótesis popular es que las células amacrinas en forma de estrella expresan diferencialmente transportadores de cloruro a lo largo de las dendritas. Dada esta suposición, algunas áreas a lo largo de la dendrita tendrán un potencial de equilibrio positivo del ion cloruro en relación con el potencial de reposo, mientras que otras tendrán un potencial de equilibrio negativo. Esto significa que el GABA en un área será despolarizante y en otra área hiperpolarizante, lo que explica el desplazamiento espacial presente entre excitación e inhibición. [34]
Una investigación reciente (publicada en marzo de 2011) que se basa en la microscopía electrónica de cara de bloque (SBEM) en serie ha llevado a la identificación de los circuitos que influyen en la selectividad direccional. Esta nueva técnica proporciona imágenes detalladas del flujo de calcio y la anatomía de las dendritas de las células ganglionares amacrinas (SAC) y DS. Al comparar las direcciones preferidas de las células ganglionares con sus sinapsis en los SAC, Briggman et al. proporcionan evidencia de un mecanismo basado principalmente en señales inhibidoras de SAC [35] basado en un estudio de microscopía electrónica de barrido de cara de bloque en serie sobremuestreado de una retina muestreada, que las células ganglionares de la retina pueden recibir entradas inhibidoras asimétricas directamente de las células amacrinas en forma de estrella y, por lo tanto, el cálculo La selectividad direccional también ocurre postsinápticamente. Estos modelos postsinápticos no son parsimoniosos, por lo que si alguna célula amacrina en forma de estrella transmite información de movimiento a las células ganglionares de la retina, entonces cualquier cálculo de la selectividad de la dirección "local" postsinápticamente por parte de las células ganglionares de la retina es redundante y disfuncional. Un modelo de transmisión de acetilcolina (ACh) de células amacrinas en forma de estrella direccionalmente selectivas proporciona una base topológica sólida para la detección de movimiento en la retina. [36]