La corteza entorrinal ( CE ) es un área de la alocorteza del cerebro , ubicada en el lóbulo temporal medial , cuyas funciones incluyen ser un centro de red generalizado para la memoria , la navegación y la percepción del tiempo. [1] La CE es la interfaz principal entre el hipocampo y la neocorteza . El sistema CE-hipocampo juega un papel importante en las memorias declarativas (autobiográficas/episódicas/semánticas) y, en particular, en las memorias espaciales, incluida la formación de la memoria , la consolidación de la memoria y la optimización de la memoria durante el sueño . La CE también es responsable del preprocesamiento (familiaridad) de las señales de entrada en la respuesta refleja de la membrana nictitante del condicionamiento de trazas clásico; la asociación de impulsos del ojo y del oído se produce en la corteza entorrinal.
La corteza entorrinal es una porción de la circunvolución parahipocampal rostral . [2]
Por lo general, se divide en regiones medial y lateral con tres bandas con propiedades y conectividad distintas que se extienden perpendicularmente a lo largo de toda el área. Una característica distintiva de la CE es la falta de cuerpos celulares donde debería estar la capa IV; esta capa se llama lámina disecante .
Las capas superficiales (capas II y III) de EC se proyectan hacia la circunvolución dentada y el hipocampo : la capa II se proyecta principalmente hacia la circunvolución dentada y la región CA3 del hipocampo; la capa III se proyecta principalmente a la región CA1 del hipocampo y al subículo . Estas capas reciben información de otras áreas corticales, especialmente de las cortezas asociativa, perirrinal y parahipocampal , así como de la corteza prefrontal . Por lo tanto, la CE en su conjunto recibe información altamente procesada de cada modalidad sensorial, así como información relacionada con procesos cognitivos en curso, aunque debe enfatizarse que, dentro de la CE, esta información permanece al menos parcialmente segregada.
Las capas profundas, especialmente la capa V, reciben una de las tres salidas principales del hipocampo y, a su vez, realizan conexiones recíprocas desde otras áreas corticales que se proyectan a la CE superficial.
En 2005, se descubrió que la corteza entorrinal contiene un mapa neuronal del entorno espacial en ratas. [3] En 2014, John O'Keefe, May-Britt Moser y Edvard Moser recibieron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina , en parte gracias a este descubrimiento. [4]
En los roedores, las neuronas de la corteza entorrinal lateral exhiben poca selectividad espacial, [5] mientras que las neuronas de la corteza entorrinal medial (MEC) exhiben múltiples "campos de lugar" que están dispuestos en un patrón hexagonal y, por lo tanto, se denominan " cuadrícula ". células ". Estos campos y el espacio entre campos aumentan desde el MEA dorsolateral al MEA ventromedial. [3] [6]
El mismo grupo de investigadores ha encontrado células de velocidad en la corteza entorrinal medial de ratas. La velocidad del movimiento se traduce a partir de información propioceptiva y se representa como tasas de activación en estas células. Se sabe que las células se activan en correlación con la velocidad futura del roedor. [7]
Recientemente, se ha propuesto una teoría general para dilucidar la función de las células reelina positivas en la capa II de la corteza entorrinal. Según este concepto, estas células estarían generalmente organizadas en atractores anulares unidimensionales, y en la porción medial (en humanos: posteromedial ), funcionarían como células de rejilla (anatómicamente: células estrelladas) mientras que en la lateral (en humanos: anterolateral ) La porción, donde aparecen como células de abanico, permitiría la codificación de nuevos recuerdos episódicos. [8] Este concepto se ve subrayado por el hecho de que las células en abanico de la corteza entorrinal son indispensables para la formación de recuerdos de tipo episódico en los roedores. [9]
El registro unitario de neuronas en humanos que juegan videojuegos encuentra células de ruta en el EC, cuya actividad indica si una persona está tomando el camino en el sentido de las agujas del reloj o en el sentido contrario a las agujas del reloj. Estas células de la ruta de "dirección" de la CE muestran esta actividad direccional independientemente de la ubicación donde una persona se experimenta, lo que las contrasta con las células ubicadas en el hipocampo, que se activan en ubicaciones específicas. [10]
Las neuronas EC procesan información general, como la actividad direccional en el entorno, lo que contrasta con la de las neuronas del hipocampo, que normalmente codifican información sobre lugares específicos. Esto sugiere que EC codifica propiedades generales sobre contextos actuales que luego el hipocampo utiliza para crear representaciones únicas a partir de combinaciones de estas propiedades. [10]
Las investigaciones generalmente destacan una distinción útil en la que la corteza entorrinal medial (MEC) apoya principalmente el procesamiento del espacio, [11] mientras que la corteza entorrinal lateral (LEC) apoya principalmente el procesamiento del tiempo. [1]
El MEC exhibe una fuerte actividad neuronal rítmica de ~8 Hz conocida como theta . Las alteraciones en la actividad neuronal en la región del cerebro dan como resultado un fenómeno observado de " onda viajera " a lo largo del eje largo del MEC, similar al del hipocampo , [12] debido a oscilaciones theta asimétricas. [13] Se desconoce la causa subyacente de estos cambios de fase y sus cambios en la forma de onda.
La variación individual en el volumen de CE está relacionada con la percepción del gusto. Las personas con una CE más grande en el hemisferio izquierdo encontraron que la quinina , la fuente del amargor en el agua tónica , era menos amarga. [14]
La corteza entorrinal es la primera área del cerebro afectada en la enfermedad de Alzheimer ; en el año 2013, un estudio de resonancia magnética funcional localizó el área en la corteza entorrinal lateral. [15] López et al. [16] han demostrado, en un estudio multimodal, que existen diferencias en el volumen de la corteza entorrinal izquierda entre pacientes con deterioro cognitivo leve en progresión (hacia la enfermedad de Alzheimer) y estables. Estos autores también encontraron que el volumen de la corteza entorrinal izquierda se correlaciona inversamente con el nivel de sincronización de fase de la banda alfa entre las regiones cingulada anterior derecha y temporooccipital.
En 2012, neurocientíficos de la UCLA llevaron a cabo un experimento utilizando un videojuego de taxi virtual conectado a siete pacientes con epilepsia con electrodos ya implantados en sus cerebros, lo que permitió a los investigadores monitorear la actividad neuronal cada vez que se estaban formando recuerdos. A medida que los investigadores estimularon las fibras nerviosas de cada una de la corteza entorrinal de los pacientes mientras aprendían, pudieron navegar mejor a través de varias rutas y reconocer puntos de referencia más rápidamente. Esto significó una mejora en la memoria espacial de los pacientes. [17]
Efecto del ejercicio aeróbico
Un estudio en sujetos jóvenes encontró que la aptitud aeróbica se correlaciona positivamente con el volumen de la corteza entorrinal, lo que indica que el ejercicio aeróbico puede tener un efecto positivo en el sistema de memoria del lóbulo temporal medial (que incluye la corteza entorrinal). [18]
En roedores, la CE se sitúa en el extremo caudal del lóbulo temporal . La corteza entorrinal de los roedores muestra una organización modular, con diferentes propiedades y conexiones en diferentes áreas.
En los primates se encuentra en el extremo rostral del lóbulo temporal y se extiende dorsolateralmente.
