La ecología invernal de los insectos describe las estrategias de supervivencia de los insectos durante el invierno , que en muchos aspectos son más similares a las de las plantas que a las de muchos otros animales, como los mamíferos y las aves. A diferencia de estos animales, que pueden generar su propio calor internamente ( endotérmicos ), los insectos deben depender de fuentes externas para obtener su calor ( ectotérmicos ). Por lo tanto, los insectos que persisten en el clima invernal deben tolerar la congelación o confiar en otros mecanismos para evitarla. La pérdida de la función enzimática y la congelación final debido a las bajas temperaturas amenazan diariamente la subsistencia de estos organismos durante el invierno. No es sorprendente que los insectos hayan desarrollado una serie de estrategias para lidiar con los rigores de las temperaturas invernales en lugares donde de otra manera no sobrevivirían.
En el caso de los insectos, se han desarrollado dos estrategias generales para la supervivencia invernal como solución a su incapacidad de generar calor metabólico significativo . La migración consiste en evitar por completo las temperaturas que suponen una amenaza. Una alternativa a la migración es soportar las bajas temperaturas presentes en su hábitat normal. La tolerancia al frío de los insectos se suele dividir en dos estrategias: evitar las heladas y tolerarlas .
La migración de los insectos es diferente a la de las aves. La migración de las aves es un movimiento de ida y vuelta de cada individuo, mientras que en el caso de los insectos no suele ser así. Como consecuencia de la (normalmente) corta vida de los insectos, los insectos adultos que han completado una etapa del viaje pueden ser reemplazados por un miembro de la siguiente generación en el viaje de regreso. Como resultado, los biólogos de invertebrados redefinen la migración para este grupo de organismos en tres partes:
Esta definición permite que los movimientos masivos de insectos se consideren como migración. Quizás la migración de insectos más conocida sea la de la mariposa monarca . La monarca en América del Norte migra desde el norte de Canadá hacia el sur hasta México y el sur de California anualmente desde aproximadamente agosto a octubre. La población al este de las Montañas Rocosas pasa el invierno en Michoacán, México, y la población occidental pasa el invierno en varios sitios en la costa central de California, especialmente en Pacific Grove y Santa Cruz. El viaje de ida y vuelta suele tener una longitud de unos 3600 km. El vuelo de ida más largo registrado para las monarcas es de 3009 km desde Ontario , Canadá a San Luis Potosí , México. Utilizan la dirección de la luz solar y señales magnéticas para orientarse durante la migración.
La monarca necesita mucha energía para realizar un vuelo tan largo, que le proporcionan las reservas de grasa. Cuando llegan a sus lugares de hibernación, comienzan un período de menor tasa metabólica. El néctar de las flores que obtienen en el lugar de hibernación les proporciona energía para la migración hacia el norte. Para limitar su uso de energía, las monarcas se congregan en grandes grupos para mantener una temperatura adecuada. Esta estrategia, similar a la de los pequeños mamíferos, aprovecha el calor corporal de todos los organismos y reduce la pérdida de calor.
Otro insecto migratorio invernal común, que se encuentra en gran parte de América del Norte, América del Sur y el Caribe , es la libélula verde . Los patrones de migración de esta especie de libélula están mucho menos estudiados que los de las monarcas. Las libélulas verdes abandonan sus áreas de distribución norteñas en septiembre y migran al sur. Los estudios han observado una afluencia estacional de libélulas verdes al sur de Florida, lo que indica un comportamiento migratorio. [1] Se ha hecho poco con el seguimiento de la libélula verde, y las razones de la migración no se comprenden por completo, ya que hay poblaciones tanto residentes como migratorias. [1] La señal común para la migración hacia el sur en esta especie es el inicio del invierno.
Los insectos que no migran desde regiones con inicio de temperaturas más frías deben idear estrategias para tolerar o evitar la congelación letal de los fluidos corporales intracelulares y extracelulares . Los insectos que sobreviven a temperaturas bajo cero generalmente se clasifican como evitadores de la congelación o tolerantes a la congelación. La estrategia general adoptada por los insectos difiere entre el hemisferio norte y el hemisferio sur . En las regiones templadas del hemisferio norte donde se esperan temperaturas frías estacionalmente y generalmente durante largos períodos de tiempo, la estrategia principal es evitar la congelación. En las regiones templadas del hemisferio sur, donde las temperaturas frías estacionales no son tan extremas ni duraderas, la tolerancia a la congelación es más común. [2] Sin embargo, en el Ártico , donde la congelación ocurre estacionalmente y durante períodos prolongados (> 9 meses), la tolerancia a la congelación también predomina. [3]
La formación de hielo intracelular suele provocar la muerte celular, incluso en especies tolerantes a la congelación, debido al estrés físico que se ejerce a medida que los cristales de hielo se expanden. [4] La formación de hielo en los espacios extracelulares aumenta la concentración de solutos en el líquido extracelular, lo que da lugar al flujo osmótico de agua desde los espacios intracelulares a los espacios extracelulares. [5] Los cambios en la concentración de solutos y la deshidratación pueden provocar cambios en la actividad enzimática y conducir a la desnaturalización de las proteínas. [6] [7] Si la temperatura sigue disminuyendo, el agua extraída de las células también se congelará, lo que provocará una mayor contracción celular. [5] La contracción celular excesiva es peligrosa porque, a medida que se forma hielo fuera de la célula, las posibles formas que pueden asumir las células son cada vez más limitadas, lo que provoca una deformación perjudicial. [8] Finalmente, la expansión del hielo dentro de los vasos y otros espacios puede provocar daños físicos a las estructuras y los tejidos. [8]
Los insectos que evitan la congelación no pueden tolerar la formación de hielo interno, por lo que evitan la congelación deprimiendo la temperatura a la que se congelan sus fluidos corporales. Esto se hace a través del sobreenfriamiento , el proceso por el cual un líquido se enfría por debajo de su punto de congelación sin cambiar de fase a un sólido. Para que el agua se congele, debe estar presente un núcleo sobre el cual pueda comenzar a crecer un cristal de hielo. A bajas temperaturas, los núcleos pueden surgir espontáneamente de grupos de moléculas de agua de movimiento lento. Alternativamente, las sustancias que facilitan la agregación de moléculas de agua pueden aumentar la probabilidad de que alcancen el tamaño crítico necesario para la formación de hielo. [9] Si no se introduce ninguna fuente de nucleación, el agua puede enfriarse a −48 °C sin congelarse. [10] Por lo tanto, cuando un insecto mantiene sus fluidos corporales en un estado sobreenfriado, existe el riesgo de que se produzca la nucleación espontánea del hielo . La temperatura a la que un insecto se congela espontáneamente se conoce como el punto de sobreenfriamiento (SCP). Se cree que en el caso de los insectos que evitan la congelación, la SCP es equivalente a la temperatura letal inferior (LLT) del organismo. [11]
El proceso de congelación suele iniciarse extracelularmente en el intestino, los tejidos o la hemolinfa . Para enfriarse a temperaturas más bajas, los insectos que evitan la congelación eliminarán o inactivarán los agentes nucleadores de hielo (INA), como partículas de alimentos, partículas de polvo y bacterias, que se encuentran en el intestino o en los compartimentos intracelulares de estos organismos. La eliminación del material nucleador de hielo del intestino se puede lograr mediante el cese de la alimentación, [12] limpiando el intestino y eliminando los nucleadores de hielo de lipoproteínas (LPIN) de la hemolinfa . [13]
La congelación también puede iniciarse por contacto externo con hielo (congelación inoculativa). [14] Por lo tanto, algunos insectos evitan la congelación seleccionando un sitio de hibernación seco en el que no puede ocurrir la nucleación de hielo de una fuente externa. [15] Los insectos también pueden tener una barrera física como una cutícula recubierta de cera que brinda protección contra el hielo externo a través de la cutícula. [4] La etapa de desarrollo en la que un insecto pasa el invierno varía según la especie, pero puede ocurrir en cualquier punto del ciclo de vida (es decir, huevo, pupa, larva y adulto). Algunas especies de Collembola toleran el frío extremo mediante el desprendimiento del intestino medio durante la muda . [16]
Además de las preparaciones físicas para el invierno, muchos insectos también alteran su bioquímica y metabolismo. Por ejemplo, algunos insectos sintetizan crioprotectores como polioles y azúcares, que reducen el SCP de todo el cuerpo. Aunque también se pueden encontrar polioles como sorbitol , manitol y etilenglicol , el glicerol es, con mucho, el crioprotector más común y puede ser equivalente a ~20% de la masa corporal total. [17] El glicerol se distribuye uniformemente por toda la cabeza, el tórax y el abdomen de los insectos, y está en igual concentración en los compartimentos intracelulares y extracelulares. Se cree que el efecto depresor del glicerol en el punto de sobreenfriamiento se debe a la alta viscosidad de las soluciones de glicerol a bajas temperaturas. Esto inhibiría la actividad de INA [18] y los SCP caerían muy por debajo de la temperatura ambiental. A temperaturas más frías (por debajo de 0 °C), se inhibe la producción de glucógeno y se mejora la descomposición del glucógeno en glicerol, lo que da como resultado que los niveles de glicerol en los insectos que evitan la congelación alcancen niveles cinco veces más altos que los de los insectos tolerantes a la congelación [19] que no necesitan hacer frente a períodos prolongados de temperaturas frías.
Aunque no todos los insectos que evitan la congelación producen polioles, todos los insectos que hibernan producen factores de histéresis térmica (THF). Por ejemplo, la hemolinfa del escarabajo gusano de la harina Tenebrio molitor contiene una familia de tales proteínas. [20] Un mecanismo de sincronización fotoperiódico estacional es responsable de aumentar los niveles de proteína anticongelante con concentraciones que alcanzan su punto más alto en el invierno. En el escarabajo pirocroide , Dendroides canadensis , un fotoperíodo corto de 8 horas de luz y 16 horas de oscuridad, da como resultado los niveles más altos de THF, [21] lo que se corresponde con el acortamiento de las horas de luz solar asociadas con el invierno. Se cree que estas proteínas anticongelantes estabilizan los SCP al unirse directamente a las estructuras superficiales de los propios cristales de hielo, disminuyendo el tamaño y el crecimiento de los cristales. [18] Por lo tanto, en lugar de actuar para cambiar la bioquímica de los fluidos corporales como se observa con los crioprotectores, los THF actúan directamente con los cristales de hielo al adsorberse a los cristales en desarrollo para inhibir su crecimiento y reducir la posibilidad de que se produzca una congelación letal.
La tolerancia a la congelación en los insectos se refiere a la capacidad de algunas especies para sobrevivir a la formación de hielo dentro de sus tejidos. Los insectos que han desarrollado estrategias de tolerancia a la congelación logran evitar el daño tisular al controlar dónde, cuándo y en qué medida se forma el hielo. [22] A diferencia de los insectos que evitan la congelación y que pueden sobrevivir en condiciones de frío mediante el sobreenfriamiento , los insectos tolerantes a la congelación limitan el sobreenfriamiento e inician la congelación de sus fluidos corporales a temperaturas relativamente altas. Algunos insectos logran esto mediante la congelación inoculativa, mientras que otros producen crioprotectores para controlar la tasa de formación de hielo. [23] La congelación a temperaturas más altas es ventajosa porque la tasa de formación de hielo es más lenta, lo que le da tiempo al insecto para adaptarse a los cambios internos que resultan de la formación de hielo. [24]
La mayoría de las especies tolerantes a la congelación restringen la formación de hielo a los espacios extracelulares, ya que la formación de hielo intracelular suele ser letal. Sin embargo, algunas especies pueden tolerar la congelación intracelular. Esto se descubrió por primera vez en las células del cuerpo graso de la mosca de la vara de oro, Eurosta solidaginis . [25] El cuerpo graso es un tejido de los insectos que es importante para el metabolismo de lípidos, proteínas y carbohidratos (análogo al hígado de los mamíferos ). [26] Aunque no se sabe con certeza por qué la congelación intracelular se limita al tejido del cuerpo graso en algunos insectos, hay evidencia de que puede deberse al bajo contenido de agua dentro de las células del cuerpo graso. [27]
Aunque las estrategias de evitación de la congelación predominan en los insectos, la tolerancia a la congelación ha evolucionado al menos seis veces dentro de este grupo (en Lepidoptera , Blattodea , Diptera , Orthoptera , Coleoptera e Hymenoptera ). [28] Los ejemplos de insectos tolerantes a la congelación incluyen: el oso lanudo, Pyrrharctia isabella ; [29] el mosquito no volador, Belgica antarctica ; [30] el weta de los árboles alpinos, Hemideina maori ; [31] y la cucaracha alpina, Celatoblatta quinquemaculata . [32]
La tolerancia a las heladas es más frecuente en los insectos del hemisferio sur (se observa en el 85% de las especies estudiadas) que en los del hemisferio norte (se observa en el 29% de las especies estudiadas). Se ha sugerido que esto puede deberse a la mayor variabilidad climática del hemisferio sur, donde los insectos deben poder sobrevivir a las olas de frío repentinas y aprovechar también el clima inusualmente cálido. Esto contrasta con el hemisferio norte, donde el clima predecible hace que sea más ventajoso pasar el invierno después de un extenso endurecimiento estacional del frío. [28]
Se sabe que los insectos tolerantes a las heladas producen proteínas nucleadoras de hielo. [23] La producción regulada de proteínas nucleadoras de hielo permite a los insectos controlar la formación de cristales de hielo dentro de sus cuerpos. Cuanto más baja sea la temperatura corporal de un insecto, más probable es que el hielo comience a formarse espontáneamente. Incluso los animales tolerantes a las heladas no pueden tolerar una congelación repentina y total; para la mayoría de los insectos tolerantes a las heladas es importante que eviten el sobreenfriamiento e inicien la formación de hielo a temperaturas relativamente cálidas. [15] Esto permite al insecto moderar la tasa de crecimiento del hielo y adaptarse más lentamente a las presiones mecánicas y osmóticas impuestas por la formación de hielo. [23] [33]
Las proteínas nucleantes pueden ser producidas por el insecto o por microorganismos que se han asociado con los tejidos del insecto. [23] Estos microorganismos poseen proteínas dentro de sus paredes celulares que funcionan como núcleos para el crecimiento del hielo. [34]
La temperatura a la que un determinado nucleador de hielo inicia la congelación varía de una molécula a otra. Aunque un organismo puede poseer varias proteínas nucleadoras de hielo diferentes, solo aquellas que inician la congelación a la temperatura más alta catalizarán un evento de nucleación de hielo. Una vez iniciada la congelación, el hielo se esparcirá por todo el cuerpo del insecto. [23]
La formación de hielo en el líquido extracelular provoca un movimiento generalizado de agua fuera de las células, un fenómeno conocido como ósmosis . Como una deshidratación excesiva puede ser peligrosa para las células, muchos insectos poseen altas concentraciones de solutos como el glicerol. El glicerol es una molécula relativamente polar y, por lo tanto, atrae moléculas de agua, modificando el equilibrio osmótico y reteniendo algo de agua dentro de las células. Como resultado, los crioprotectores como el glicerol disminuyen la cantidad de hielo que se forma fuera de las células y reducen la deshidratación celular. [33] Los crioprotectores para insectos también son importantes para las especies que evitan la congelación; consulte la descripción anterior.
Los insectos están bien escondidos en invierno, pero hay varios lugares en los que se pueden encontrar de forma fiable. Las mariquitas practican la hibernación comunitaria apilándose unas sobre otras en tocones y debajo de las rocas para compartir el calor y protegerse de las temperaturas invernales. [35] La hembra del saltamontes de cuernos largos (familia Tettigoniidae ), en un intento de mantener sus huevos a salvo durante el invierno, excava túneles en el suelo y deposita sus huevos lo más profundo posible en el suelo. [35] Muchos otros insectos, incluidas varias mariposas y polillas, también hibernan en el suelo en la etapa de huevo. Algunos escarabajos adultos hibernan [36] bajo tierra durante el invierno; muchas moscas hibernan en el suelo como pupas. El mosquito de la malaria occidental hiberna como adulto, viajando entre múltiples estructuras humanas durante todo el invierno. [37] [38] Otros métodos de hibernación incluyen la habitabilidad de la corteza, donde los insectos anidan más hacia el lado sur del árbol para obtener el calor que proporciona el sol. Los capullos , las agallas y el parasitismo también son métodos comunes de hibernación.
Los insectos que viven bajo el agua tienen diferentes estrategias para lidiar con la congelación que los insectos terrestres. Muchas especies de insectos sobreviven al invierno no como adultos en la tierra, sino como larvas debajo de la superficie del agua. Bajo el agua, muchos invertebrados bentónicos experimentarán algunas temperaturas bajo cero, especialmente en pequeños arroyos. Los insectos acuáticos han desarrollado tolerancia a la congelación al igual que sus contrapartes terrestres . Sin embargo, evitar la congelación no es una opción para los insectos acuáticos, ya que la presencia de hielo en su entorno puede causar nucleación de hielo en sus tejidos. [15] : 148 Los insectos acuáticos tienen puntos de superenfriamiento típicamente alrededor de −3º a −7 °C. [15] : 149 Además de usar la tolerancia a la congelación, muchos insectos acuáticos migran más profundamente en el cuerpo de agua donde las temperaturas son más altas que en la superficie. Insectos como las moscas de piedra , las efímeras , los tricópteros y las libélulas son insectos acuáticos comunes que hibernan. Las larvas de la mosca danzante tienen el punto de superenfriamiento más bajo reportado para un insecto acuático a -22 °C. [15] : 149
{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite book}}: Mantenimiento de CS1: otros ( enlace ){{cite book}}: Mantenimiento de CS1: otros ( enlace )El escarabajo gusano de la harina amarillo, Tenebrio molitor, contiene una familia de pequeñas proteínas de histéresis térmica ricas en Cys y Thr que reducen el punto de congelación de la hemolinfa por debajo del punto de fusión hasta en 5,58 °C (ΔT = histéresis térmica). La expresión de la proteína de histéresis térmica se evaluó durante el desarrollo y después de la exposición a condiciones ambientales alteradas.