En zoología , un palinívoro /pəˈlɪnəvɔːɹ/, que significa "comedor de polen" (del griego παλύνω palunō, "esparcir, espolvorear", y del latín vorare, que significa "devorar") es un animal herbívoro que se alimenta selectivamente del polen rico en nutrientes producido . por angiospermas y gimnospermas . [1] La mayoría de los verdaderos palinívoros son insectos o ácaros . La categoría en su aplicación más estricta incluye a la mayoría de las abejas y algunos tipos de avispas , [2] ya que el polen es a menudo el único alimento sólido que consumen estos insectos en todas las etapas de la vida. Sin embargo, la categoría puede ampliarse para incluir especies más diversas. Por ejemplo, los ácaros palinívoros y los trips normalmente se alimentan del contenido líquido de los granos de polen sin consumir realmente la exina , o la porción sólida del grano. Además, la lista se amplía enormemente si se tienen en cuenta las especies en las que la etapa larvaria o adulta se alimenta de polen, pero no de ambos. Hay otras avispas que se encuentran en esta categoría, así como muchos escarabajos , [3] moscas , mariposas y polillas . Un ejemplo de especie de abeja que solo consume polen en su etapa larvaria es la Apis mellifera carnica . [4] Existe una amplia gama de insectos que se alimentan de manera oportunista del polen, al igual que varias aves , arañas tejedoras de orbes [5] y otros nectarívoros .
El polen , componente esencial de la dieta de los palinívoros, es un gametofito masculino [6] que se forma en la antera , o parte masculina de la flor. El polen es necesario para fertilizar la parte femenina de la flor, o gineceo , y tiene una larga historia de consumo por parte de diversas especies. Hay evidencia que sugiere que la palinivoría se remonta al menos al período Pérmico . [7] Es probable que haya ocurrido una coevolución entre plantas y palinívoros en una forma de mutualismo , o el proceso por el cual dos especies se benefician individualmente de la actividad de la otra. Por ejemplo, los palinívoros se benefician al recibir nutrientes del polen y, por lo tanto, la estructura del ojo del palinívoro evolucionó para interpretar mejor las señales visuales proporcionadas por el polen. El polen se beneficia de la interacción animal-planta al propagarse a medida que el animal lo transporta de flor en flor, fomentando el éxito reproductivo de su respectiva flor. Por lo tanto, el polen ha evolucionado para ser más atractivo visualmente para los palinívoros y cambió la textura de su superficie para que los receptores sensoriales táctiles de los palinívoros lo reconozcan más fácilmente . [7]
La evidencia más temprana de palinivoría se remonta a los períodos Silúrico (hace 444 millones de años (Mya) - 419 Mya) y Devónico temprano (419 Mya - 393 Mya) [8] La evidencia fósil de estos períodos sugiere que los primeros artrópodos , con habilidades no especializadas piezas bucales mandibulares, involucradas en el comportamiento de alimentación de esporas . [8] A diferencia del polen, que es producido únicamente por plantas con flores, las esporas son partículas reproductivas asexuales producidas por organismos primitivos como helechos , hongos y bacterias . La palinivoría, que se cree que derivó de los primeros alimentadores de esporas, surgió mucho más tarde durante la era de Pensilvania (323 millones de años – 299 millones de años). [8] Gran parte de la evidencia relacionada con la evolución del palinivoría se ha relacionado con un cambio en la estructura de las piezas bucales mandibulares, lo que permite una recolección más fácil del polen . [8] Dicha evidencia se puede encontrar en Coleoptera (escarabajos), el grupo más diverso de palinívoros, donde las especies han desarrollado piezas bucales para la recolección de polen, además de la evolución de los primeros apéndices mandibulares hacia estructuras especializadas que ayudan en el consumo de polen. [8]
Además, las adaptaciones de las piezas bucales de los palinívoros modernos también pueden estar relacionadas con la evolución de las piezas bucales de los palinívoros antiguos implicadas en la absorción de néctar . [8] Los inicios de las estructuras involucradas en la absorción de néctar se pueden encontrar en los primeros clados de insectos no relacionados . [8] La evolución de estas estructuras se produjo en tres vías distintas: labelo con forma de esponja de moscas y caddis , estructuras de sifón en mariposas y polillas , y glosa en avispas y abejas . [9] Dentro de cada vía, se ha producido una mayor especialización de estas estructuras. Por ejemplo, en avispas y abejas, se han identificado ocho variaciones de estructuras de piezas bucales que incorporan glosa. [10] También se cree que la evolución de diversas adaptaciones estructurales y morfológicas de los palinívoros actuales coevolucionó con los granos de polen. [7]
La abundancia y diversidad de fósiles de plantas con semillas identificados en el Pensilvania tardío sugieren una mayor evolución de los palinívoros y adaptaciones a la fauna vegetal en evolución. Además, esto pone de relieve la coevolución de este comportamiento con las especies vegetales de la época. [8] Con base en las características morfológicas de los restos fósiles de la época, se supone que los primeros palinívoros pertenecieron a los grupos taxonómicos diafanopterodeos , protortópteros y hemipteroideos . [11] [12] [13] Después de este período, la evolución y adaptaciones más especializadas en las piezas bucales de los palinívoros y el polen o prepolen que se encuentran en el intestino de los insectos fosilizados mostraron convergencia en tres linajes principales: Orthoptera (saltamontes, grillos y langostas), Coleoptera , Diptera (moscas) e Hymenoptera (avispas, moscas sierra, abejas y hormigas). [8] Actualmente, casi todos los palinívoros se encuentran en cinco órdenes de insectos que se cree que surgieron durante el período Mesozoico temprano (248 millones de años - 65 millones de años): Coleoptera, Diptera, Thysanoptera (trips), Hymenoptera y Lepidoptera (mariposas y polillas). [8]
Numerosas especies de insectos ( abejas , avispas , hormigas , escarabajos , moscas , mariposas , polillas ), ácaros , arañas y pájaros consumen polen como fuente de alimento. Para recolectar polen de manera más eficiente, los palinívoros han desarrollado varias adaptaciones en las partes de su cuerpo y en su comportamiento. Estas adaptaciones incluyen piezas bucales especializadas, cabello, sistemas digestivos y patrones de reproducción y búsqueda de alimento. Aunque todos los palinívoros comen polen, lo hacen en distintos grados y formas, por lo que sus adaptaciones también difieren. Las abejas y las hormigas, por ejemplo, son insectos que ponen diferente énfasis en el polen en sus dietas.
Las abejas , parte de la superfamilia Apoidea , se dedican ampliamente a la palinivoría, especialmente proporcionando polen a sus crías. [14] [15] Para recolectar, transportar y consumir polen de manera efectiva, las abejas han desarrollado rasgos morfológicos y de comportamiento especializados. Para buscar polen, las abejas primero deben encontrar fuentes de polen, lo cual lo hacen a través de señales químicas, visuales y táctiles dadas por las flores [15] que han coevolucionado adaptaciones para este propósito, ya que la mayoría de las plantas con flores se benefician de la polinización que ocurre mientras las abejas recolectan y transportan polen. [16] Las señales visuales ayudan especialmente a guiar a las abejas hacia las flores. Con adaptaciones visuales, como la capacidad de ver la luz ultravioleta, las abejas se concentran en los "objetivos" del patrón de color de los pétalos de las flores que las guían hacia el néctar y el polen. [17] Recogen y almacenan polen junto con néctar en pelos especializados y construcciones escopales o corbiculares evolucionadas en sus cuerpos. [15] Las abejas también han desarrollado adaptaciones de comportamiento que implican cierto grado de aprendizaje. [15] La mayoría de las abejas también son oligolécticas o polilécticas, donde se dirigen a grupos específicos o más generales de plantas con flores, respectivamente, y sus patrones de alimentación se superponen significativamente durante el día y/o estacionalmente con los períodos de floración de estas flores objetivo. [15] En el nido, las abejas también comunicarán las ubicaciones de buenas zonas de alimentación a otras abejas obreras en un proceso llamado danza de meneo . [18] Las abejas a menudo prefieren ciertas áreas de alimentación, [15] y aunque la evidencia muestra que los abejorros, por ejemplo, son flexibles en sus patrones de alimentación, decidiendo diferentes tipos de flores en función de las proporciones de proteínas y lípidos del polen, [16] estos patrones influyen directamente la genética de las poblaciones de plantas con flores que los rodean. [15]
Las hormigas , como parte del orden Hymenoptera , están relacionadas con las abejas y de manera similar buscan alimento fuera de sus nidos para transportar proteínas a sus crías. [19] Si bien el polen no es la única o principal fuente de alimento, la evidencia de estudios realizados en especies de hormigas de géneros como Zacryptocerus , Cephalotes (hormigas tortuga), Camponotus (hormigas carpinteras), Crematogaster (hormigas acróbatas) y Odontomachus (hormigas trampa). hormigas mandíbula) muestran que el polen está destinado al consumo y se come de manera oportunista. [20] [19] Al buscar alimento, las hormigas no pueden volar hacia las flores para tomar el polen directamente. [19] En cambio, lo recogen de lugares donde ha caído polen o donde el viento ha llevado polen. [20] Las hormigas comúnmente almacenan alimento líquido en su intestino anterior y luego lo regurgitan para alimentar a sus crías en el nido. [19] Varias especies de hormigas neotropicales , las hormigas tortuga , por ejemplo, recolectan polen de las hojas y lo almacenan en sus cuerpos para luego regurgitarlo. [19] Durante este proceso, producen masas comprimidas de polen llamadas pellets, "pellets infrabucales" en las hormigas tortuga, que permiten una mayor eficiencia en el transporte del polen. [19] Después de que las crías de hormigas o las hormigas obreras consumen las partes ricas en nutrientes del polen de estos gránulos, las membranas del polen, que no pueden ser digeridas, se descartan. [19]
Los palinívoros son esenciales para la difusión de genes de plantas con flores mediante el uso de polen, que es el vector de la diversidad genética en estas plantas. Si bien el viento y otros recursos naturales pueden ayudar en el proceso de propagación del polen, no son específicos y no brindan un servicio tan directo como los palinívoros que, aunque comen el polen, también trabajan para mover el polen de una planta a otra, participando así en la polinización. servicios. Durante la última década, ha habido una disminución de las especies palinívoras en todo el mundo que ha tenido consecuencias drásticas para las plantas con flores. [21] A medida que disminuye la población de palinívoros, también lo hacen los servicios de polinización que brindan. Esto, a su vez, reduce el éxito reproductivo de las plantas con flores y provoca una disminución general de la población de plantas con flores y del número de especies de plantas con flores.
Los palinívoros generalmente se pueden agrupar en dos categorías: específicos y generales. [21] Los palinívoros específicos exhiben oligolectia , una relación simpática con un género o especie específica de plantas con flores, mientras que los palinívoros generales pueden polinizar una amplia gama de plantas. Debido a la especialidad de ciertos tipos de palinívoros, como las abejas melíferas, sus ciclos de vida se han adaptado para estar estrechamente correlacionados con los períodos de floración de ciertas especies de plantas. Sin embargo, cuando los períodos de polinización y floración de estas plantas cambian debido a las variaciones estacionales provocadas por el cambio climático , los ciclos de vida de los palinívoros ya no están sincronizados con el de la planta, provocando con ello una disminución en ambas poblaciones. [21] [22] Los palinívoros generales, por otro lado, están adaptados para consumir polen y polinizar una amplia gama de diferentes plantas con flores con diferentes períodos de floración. En consecuencia, la disminución de palinívoros específicos puede conducir a un aumento de las poblaciones de palinívoros generales debido a una disminución de la competencia y al aumento de la disponibilidad de recursos. [22]
La interacción entre especies generales y específicas se muestra mejor a través de los miembros del género Bombus , más comúnmente conocidos como abejorros. Los abejorros han mostrado evidencia de una disminución de la población tanto en Bélgica como en el Reino Unido: seis de los dieciséis abejorros no parásitos muestran una disminución considerable y cuatro muestran posibles signos de disminución. [22] Estos estudios observacionales han demostrado que esta disminución se ha reflejado de manera similar en las poblaciones de plantas silvestres con las que corresponden estos abejorros. [22] Sin embargo, esta disminución no ha sido frecuente entre todas las poblaciones de abejorros. Si bien muchas poblaciones de abejorros han disminuido, ha habido otras que se han mantenido constantes o incluso han aumentado. En el mismo estudio de dieciséis abejorros no parásitos hubo seis poblaciones que se mantuvieron constantes o incluso aumentaron a lo largo del estudio. [22]
Las investigaciones han demostrado que se prevé que una variedad de diferentes cambios ambientales y climáticos, como la fragmentación del hábitat , la introducción de diferentes agroquímicos y el calentamiento global , conduzcan a una disminución de las poblaciones de palinívoros y, en consecuencia, a una disminución de los servicios de polinización. [22]
Para muchos palinívoros, especialmente los insectos de colonias como las abejas y las hormigas, los hábitats adecuados son muy importantes y deben cumplir requisitos específicos. La fragmentación del hábitat puede hacer que estos hábitats sean inadecuados para proporcionar recursos florales adecuados y sostenibles y sitios de anidación adecuados dentro de un rango de vuelo razonable entre sí. [23] Dependiendo de si el polinizador es específico o general, las necesidades de la población pueden ser diferentes.
Para palinívoros específicos que exhiben oligolectia , la emergencia estacional del adulto debe coincidir con la floración estacional de la planta huésped. [23] Con estas limitaciones específicas implementadas, se puede inferir que los palinívoros específicos que deben ubicarse dependen en gran medida de la variación estacional de sus plantas hospedantes y la pérdida de incluso una pequeña porción de su hábitat puede tener repercusiones drásticas en el tamaño de la población. .
Para los palinívoros en general, sus períodos de búsqueda de alimento suelen durar más que la floración estacional de un huésped. [23] Los palinívoros generales deben ubicarse a una distancia de vuelo de múltiples parches diferentes de plantas florales, cada uno con sus propios períodos de floración. Su supervivencia depende de su capacidad para acceder a cada uno de estos parches de flores en diferentes momentos durante la temporada y la imposibilidad de acceder a parches específicos debido a la obstrucción o destrucción de estos parches puede resultar en una disminución del tamaño de la población. [23]
Agroquímico es la abreviatura de químico agrícola y se ha utilizado principalmente en granjas y jardines para disuadir y matar plagas de insectos. Un agroquímico común son los neonicotinoides , que son altamente neurotóxicos para los insectos e imitan sus neurotransmisores acetilcolina . [24] Cuando se aplican, los neonicotinoides generalmente se rocían ampliamente y persisten en el suelo, en el agua y son absorbidos por las plantas. Son tóxicos y entran en el cuerpo del insecto, lo que perjudica el éxito de la búsqueda de alimento, el desarrollo de crías y larvas, la memoria y el aprendizaje, además de causar efectos nocivos en el sistema nervioso, el sistema inmunológico y la higiene del insecto. [24] Todos estos factores afectan negativamente el rendimiento de la colonia y tienen el potencial de provocar el colapso de la colonia tanto para las abejas como para las hormigas.
El cambio climático o el calentamiento global ha resultado en temperaturas promedio más altas en todo el mundo, lo que ha tenido repercusiones significativas en el éxito de la búsqueda de alimento por parte de los palinívoros. Las plantas han experimentado una floración y madurez más tempranas, lo cual se ha demostrado que está asociado con temperaturas primaverales más cálidas. [25] Dado que los ciclos reproductivos de muchos palinívoros están íntimamente ligados a los ciclos de floración de sus plantas hospedantes, muchas especies de palinívoros no han podido mantenerse al día con este cambio en los ciclos de floración de muchas plantas hospedantes. Esto ha resultado en una disminución drástica de las poblaciones de muchos palinívoros específicos y de sus plantas hospedantes. [21] Sin embargo, también se ha registrado un aumento en las poblaciones de palinívoros en general. Este aumento se puede atribuir a la disminución de la competencia por estas determinadas plantas hospedantes, así como a la capacidad del palinívoro general para adaptarse a una fuente de alimento cambiante.
Ha habido una disminución general en la diversidad de especies de plantas y palinívoros que se prevé que continúe con las tendencias actuales en la liberación de gases de efecto invernadero y el cambio climático. [26] Dado el alcance de la investigación actual y la evidencia que describe la correlación entre la disminución de los palinívoros y una disminución en el éxito reproductivo de las plantas polinizadoras, a continuación se proponen pasos que potencialmente podrían mitigar la pérdida de especies de palinívoros.
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