dioxígeno ( O
2) juega un papel importante en el metabolismo energético de los organismos vivos. El oxígeno libre se produce en la biosfera a través de la fotólisis (oxidación y división impulsada por la luz) del agua durante la fotosíntesis en cianobacterias , algas verdes y plantas. Durante la fosforilación oxidativa en la respiración celular , el oxígeno se reduce a agua, cerrando así el ciclo redox biológico agua-oxígeno .
En la naturaleza, el oxígeno libre se produce mediante la división del agua impulsada por la luz durante la fotosíntesis oxigénica. Las algas verdes y las cianobacterias en los ambientes marinos proporcionan aproximadamente el 70% del oxígeno libre que se produce en la Tierra. [1] [ necesita cita para verificar ] El resto es producido por plantas terrestres, aunque, por ejemplo, casi todo el oxígeno producido en los bosques tropicales es consumido por los organismos que viven allí. [2]
Una fórmula general simplificada para la fotosíntesis es: [3]
(o simplemente dióxido de carbono + agua + luz solar → glucosa + oxígeno)
La evolución fotolítica del oxígeno durante la fotosíntesis se produce mediante la oxidación del agua dependiente de la luz a oxígeno molecular y se puede escribir como la siguiente reacción química simplificada: 2H 2 O → 4e − + 4H + + O 2
La reacción tiene lugar en las membranas tilacoides de las cianobacterias, así como en los cloroplastos de algas y plantas , y requiere la energía de cuatro fotones . Los electrones extraídos de las moléculas de agua se transfieren al estado de alta energía deficiente en electrones P680 + del pigmento P680 del Fotosistema II , que se han eliminado en una cadena de transporte de electrones después de una excitación dependiente de la luz y una serie de reacciones redox en la plastoquinona . [4] Por lo tanto, el fotosistema II también se conoce como agua-plastoquinona oxidorreductasa. [5] Los protones separados de las moléculas de agua se liberan en la luz del tilacoide , contribuyendo así a la generación de un gradiente de protones a través de la membrana del tilacoide. Este gradiente de protones es la fuerza impulsora para la síntesis de ATP mediante fotofosforilación y acopla la absorción de energía luminosa y la fotólisis del agua con la creación de energía química durante la fotosíntesis. [4] El O 2 que queda después de la oxidación de la molécula de agua se libera a la atmósfera.
La oxidación del agua es catalizada por un complejo enzimático que contiene manganeso conocido como complejo de evolución de oxígeno (OEC) o complejo de división de agua que se encuentra asociado con el lado lumenal de las membranas tilacoides. El manganeso es un cofactor importante y también se requieren calcio y cloruro para que se produzca la reacción. [4]
En los vertebrados , la captación de oxígeno se realiza mediante los siguientes procesos:
Después de la inhalación hacia los pulmones, el oxígeno se difunde a través de los alvéolos hacia el suero de la sangre, donde una parte permanece en relación directa con la presión parcial de los gases en el gas inhalado y el resto se une a los glóbulos rojos . Están unidos a complejos de dioxígeno , que son compuestos de coordinación que contienen O 2 como ligando , [6] proporcionando una mayor capacidad de carga de oxígeno. En la sangre, el grupo hemo de la hemoglobina se une al oxígeno cuando está presente, cambiando el color de la hemoglobina de rojo azulado a rojo brillante. [7] [8] Los animales vertebrados usan la hemoglobina en su sangre para transportar oxígeno desde sus pulmones a sus tejidos, pero otros animales usan hemocianina ( moluscos y algunos artrópodos ) o hemeritrina (arañas y langostas ). [9] [10] [11] Un litro de sangre puede disolver 200 cc de oxígeno gaseoso, que es mucho más de lo que el agua puede disolver. [9]
Después de ser transportado por la sangre a un tejido corporal que necesita oxígeno, el O 2 pasa del grupo hemo a la monooxigenasa , una enzima que también tiene un sitio activo con un átomo de hierro. [9] La monooxigenasa utiliza oxígeno para muchas reacciones de oxidación en el cuerpo. El oxígeno que está suspendido en el plasma sanguíneo se iguala en el tejido según la ley de Henry . El dióxido de carbono, un producto de desecho, se libera de las células a la sangre, donde se convierte en bicarbonato o se une a la hemoglobina para transportarlo a los pulmones. La sangre circula de regreso a los pulmones y el proceso se repite. [12]
El oxígeno molecular, O 2 , es esencial para la respiración celular en todos los organismos aeróbicos . El oxígeno se utiliza como aceptor de electrones en las mitocondrias para generar energía química en forma de trifosfato de adenosina (ATP) durante la fosforilación oxidativa . La reacción de la respiración aeróbica es esencialmente la inversa de la fotosíntesis, excepto que ahora hay una gran liberación de energía química que se almacena en moléculas de ATP (se forman hasta 38 moléculas de ATP a partir de una molécula de glucosa y 6 moléculas de O 2 ). La versión simplificada de esta reacción es:
Las especies reactivas de oxígeno son moléculas que contienen al menos un átomo de oxígeno y uno o más electrones desapareados. Las especies reactivas de oxígeno (ROS) son subproductos de la respiración aeróbica celular. Ejemplos importantes incluyen; radicales libres de oxígeno como el radical hidroxilo (HO·), radical anión superóxido (O2-), peróxido de hidrógeno (H 2 O 2 ), radical hidroperoxilo , óxido nítrico (NO) y oxígeno singlete . [13] [9] El cuerpo utiliza superóxido dismutasa para reducir los radicales superóxido a peróxido de hidrógeno. Luego, la glutatión peroxidasa y enzimas similares convierten el H 2 O 2 en agua y dioxígeno. [9]
Sin embargo, partes del sistema inmunológico de organismos superiores crean peróxido, superóxido y oxígeno singlete para destruir los microbios invasores. Recientemente, se ha descubierto que el oxígeno singlete es una fuente de ozono producido biológicamente : esta reacción se produce a través de un compuesto inusual de trióxido de dihidrógeno , también conocido como trioxidano (HOOOH), que es un producto catalizado por anticuerpos de oxígeno singlete y agua. Este compuesto, a su vez, es desproporcionado con respecto al ozono y el peróxido, proporcionando dos poderosos antibacterianos. Entonces, el rango de defensa del cuerpo contra todos estos agentes oxidantes activos no es sorprendente, dado su empleo "deliberado" como agentes antimicrobianos en la respuesta inmune. [14] Las especies reactivas de oxígeno también juegan un papel importante en la respuesta hipersensible de las plantas contra el ataque de patógenos. [4]