stringtranslate.com

ovocito

Un ovocito ( Reino Unido : / ˈ oʊ ə s aɪ t / , EE. UU .: / ˈ oʊ oʊ -/ ), oöcito u ovocito es un gametocito femenino o célula germinal involucrada en la reproducción . En otras palabras, se trata de un óvulo u óvulo inmaduro . Un ovocito se produce en un feto femenino en el ovario durante la gametogénesis femenina . Las células germinales femeninas producen una célula germinal primordial (PGC), que luego sufre mitosis , formando oogonias . Durante la ovogénesis , las ovogonias se convierten en ovocitos primarios. Un ovocito es una forma de material genético que se puede recolectar para crioconservación.

Formación

Diagrama que muestra la reducción del número de cromosomas en el proceso de maduración del óvulo ; el proceso se conoce como meiosis .

La formación de un ovocito se llama oocitogénesis, que es parte de la ovogénesis. [1] La ovogénesis da como resultado la formación de ovocitos primarios durante el período fetal y de ovocitos secundarios después como parte de la ovulación .

Características

Citoplasma

Los ovocitos son ricos en citoplasma , que contiene gránulos de yema para nutrir la célula en las primeras etapas del desarrollo.

Núcleo

Durante la etapa primaria de ovocitos de la ovogénesis, el núcleo se llama vesícula germinal. [2]

El único tipo humano normal de ovocito secundario tiene el cromosoma 23 (sexual) como 23,X (determinante femenino), mientras que los espermatozoides pueden tener 23,X (determinante femenino) o 23,Y (determinante masculino).

Nido

El espacio dentro del cual se ubica un óvulo u óvulo inmaduro es el nido-célula . [3]

Complejo cúmulo-ovocito

El complejo cúmulo-ovocito contiene capas de células del cúmulo muy compactas que rodean al ovocito en el folículo de Graaf. El ovocito se detiene en la Meiosis II en la etapa de la metafase II y se considera un ovocito secundario. Antes de la ovulación, el complejo cúmulo pasa por un cambio estructural conocido como expansión del cúmulo. Las células de la granulosa se transforman de una matriz mucoide muy compactada a una expandida. Muchos estudios muestran que la expansión del cúmulo es fundamental para la maduración del ovocito porque el complejo del cúmulo es la comunicación directa del ovocito con el entorno del folículo en desarrollo. También juega un papel importante en la fertilización, aunque los mecanismos no se conocen del todo y son específicos de cada especie. [4] [5] [6]

Contribuciones maternas

diagrama de un ovocito con sus hemisferios vegetal y animal identificados
Polos de ovocitos

Debido a que el destino de un ovocito es ser fertilizado y, en última instancia, convertirse en un organismo en pleno funcionamiento, debe estar preparado para regular múltiples procesos celulares y de desarrollo. El ovocito, una célula grande y compleja, debe recibir numerosas moléculas que dirigirán el crecimiento del embrión y controlarán las actividades celulares. Como el ovocito es producto de la gametogénesis femenina , el aporte materno al ovocito y en consecuencia al óvulo recién fecundado, es enorme. Hay muchos tipos de moléculas que se suministran por vía materna al ovocito, que dirigirán diversas actividades dentro del cigoto en crecimiento .

Evitar daños al ADN de la línea germinal

El ADN de una célula es vulnerable al efecto dañino de los radicales libres oxidativos producidos como subproductos del metabolismo celular. El daño al ADN que se produce en los ovocitos, si no se repara, puede ser letal y provocar una reducción de la fecundidad y la pérdida de descendencia potencial. Los ovocitos son sustancialmente más grandes que la célula somática promedio y, por lo tanto, se necesita una actividad metabólica considerable para su aprovisionamiento. Si esta actividad metabólica fuera llevada a cabo por la maquinaria metabólica del ovocito, el genoma del ovocito quedaría expuesto a los subproductos oxidativos reactivos generados. Por tanto, parece que evolucionó un proceso para evitar esta vulnerabilidad del ADN de la línea germinal. Se propuso que, para evitar daños al genoma del ADN de los ovocitos, el metabolismo que contribuye a la síntesis de gran parte de los componentes del ovocito se desplazara a otras células maternas que luego transfirieran estos componentes a los ovocitos. [7] [8] Por lo tanto, los ovocitos de muchos organismos están protegidos del daño oxidativo del ADN mientras almacenan una gran masa de sustancias para nutrir al cigoto en su crecimiento embrionario inicial.

ARNm y proteínas

Durante el crecimiento del ovocito, las células maternas suministran una variedad de ARN mensajeros ( ARNm) transcritos por la madre. Estos ARNm pueden almacenarse en complejos de mRNP (ribonucleoproteína de mensaje) y traducirse en momentos específicos, pueden localizarse dentro de una región específica del citoplasma o pueden dispersarse homogéneamente dentro del citoplasma de todo el ovocito. [9] Las proteínas cargadas maternamente también pueden estar localizadas o ser ubicuas en todo el citoplasma. Los productos traducidos de los ARNm y las proteínas cargadas tienen múltiples funciones; desde la regulación del "mantenimiento" celular, como la progresión del ciclo celular y el metabolismo celular, hasta la regulación de procesos de desarrollo como la fertilización , la activación de la transcripción cigótica y la formación de los ejes del cuerpo. [9] A continuación se muestran algunos ejemplos de ARNm y proteínas heredados de la madre que se encuentran en los ovocitos de la rana de garras africana .

un diagrama del ovocito de Xenopus laevis y sus determinantes maternos
Determinantes maternos en ovocitos de Xenopus laevis

mitocondrias

El ovocito recibe mitocondrias de las células maternas, que controlarán el metabolismo embrionario y los eventos apoptóticos. [9] La partición de las mitocondrias se lleva a cabo mediante un sistema de microtúbulos que localizarán las mitocondrias en todo el ovocito. En ciertos organismos, como los mamíferos, las mitocondrias paternas que el espermatozoide lleva al ovocito se degradan mediante la unión de proteínas ubiquitinadas. La destrucción de las mitocondrias paternas asegura la herencia estrictamente materna de las mitocondrias y del ADN mitocondrial (ADNmt). [9]

nucleolo

En los mamíferos, el nucléolo del ovocito deriva únicamente de células maternas. [22] El nucleolo, una estructura que se encuentra dentro del núcleo, es el lugar donde el ARNr se transcribe y se ensambla en ribosomas. Si bien el nucléolo es denso e inactivo en un ovocito maduro, es necesario para el desarrollo adecuado del embrión. [22]

ribosomas

Las células maternas también sintetizan y aportan una reserva de ribosomas que son necesarios para la traducción de proteínas antes de que se active el genoma cigótico . En los ovocitos de los mamíferos, los ribosomas de origen materno y algunos ARNm se almacenan en una estructura llamada redes citoplasmáticas. Se ha observado que estas redes citoplasmáticas, una red de fibrillas, proteínas y ARN, aumentan en densidad a medida que disminuye el número de ribosomas dentro de un ovocito en crecimiento [23] y las mutaciones en ellas se han relacionado con la infertilidad. [24] [25]

Profase arresto

Las hembras de los mamíferos y las aves nacen con todos los ovocitos necesarios para futuras ovulación, y estos ovocitos se detienen en la etapa de profase I de la meiosis . [26] En los seres humanos, por ejemplo, los ovocitos se forman entre los tres y cuatro meses de gestación dentro del feto y, por lo tanto, están presentes en el nacimiento. Durante esta profase I, etapa detenida ( dictyate ), que puede durar muchos años, cuatro copias del genoma están presentes en los ovocitos. La detención de ovocitos en la etapa de copia de cuatro genomas parece proporcionar la redundancia de información necesaria para reparar el daño en el ADN de la línea germinal . [26] El proceso de reparación utilizado probablemente implica una reparación recombinacional homóloga . [26] [27] [28] Los ovocitos detenidos en la profase tienen una alta capacidad para reparar eficientemente los daños del ADN . [27] En particular, las roturas de la doble cadena del ADN pueden repararse durante el período de detención de la profase mediante reparación recombinacional homóloga y unión de extremos no homólogos [29] . La capacidad de reparación del ADN parece ser un mecanismo clave de control de calidad en la línea germinal femenina y un determinante crítico de la fertilidad . [27]

Contribuciones paternas

El espermatozoide que fecunda un ovocito aportará su pronúcleo , la otra mitad del genoma cigótico . En algunas especies, el espermatozoide también aportará un centríolo , que ayudará a formar el centrosoma cigótico necesario para la primera división. Sin embargo, en algunas especies, como en el ratón, el centrosoma completo se adquiere por vía materna. [30] Actualmente se está investigando la posibilidad de que el espermatozoide realice otras contribuciones citoplasmáticas al embrión.

Durante la fertilización, el espermatozoide proporciona tres partes esenciales al ovocito: (1) un factor de señalización o activación, que hace que se active el ovocito metabólicamente inactivo; (2) el genoma paterno haploide; (3) el centrosoma, que es responsable de mantener el sistema de microtúbulos. Ver anatomía de los espermatozoides.

Anormalidades

Ver también

Referencias

  1. ^ respuestas.com
  2. ^ "Vesícula germinal". Artículos, tutoriales y diccionarios de biología en línea . 2019-10-07 . Consultado el 9 de abril de 2022 .
  3. ^ Grier HJ, Uribe MC, Parenti LR (abril de 2007). "Epitelio germinal, foliculogénesis y folículos postovulatorios en ovarios de trucha arco iris, Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792) (Teleostei, protacanthopterygii, salmoniformes)". Revista de Morfología . 268 (4): 293–310. doi :10.1002/jmor.10518. PMID  17309079. S2CID  23482731.
  4. ^ Yokoo M, Sato E (2004). "Interacciones del complejo cúmulo-ovocito durante la maduración de los ovocitos". Revista Internacional de Citología . 235 : 251–91. doi :10.1016/S0074-7696(04)35006-0. ISBN 978-0-12-364639-2. PMID  15219785.
  5. ^ Tanghe S, Van Soom A, Nauwynck H, Coryn M, de Kruif A (marzo de 2002). "Minireview: Funciones del cumulus oophorus durante la maduración, ovulación y fertilización de los ovocitos". Reproducción y Desarrollo Molecular . 61 (3): 414–24. doi :10.1002/mrd.10102. PMID  11835587. S2CID  5728551.
  6. ^ Huang Z, Wells D (octubre de 2010). "La relación de los ovocitos humanos y las células del cúmulo: nuevos conocimientos del transcriptoma de las células del cúmulo". Reproducción humana molecular . 16 (10): 715–25. doi : 10.1093/molehr/gaq031 . PMID  20435609.
  7. ^ Bernstein C (1993). "El sexo como respuesta al daño oxidativo del ADN. Capítulo 10". En Halliwell B, Aruoma OI (eds.). ADN y radicales libres . Gran Bretaña: Ellis Horwood Limited. págs. 204-205. ISBN 978-0-13-222035-4.
  8. ^ Bernstein C (1998). "El sexo como respuesta al daño oxidativo del ADN. Capítulo 4". En Aruoma OI, Halliwell B (eds.). ADN y radicales libres: técnicas, mecanismos y aplicaciones . Santa Lucía y Londres: OICA Internacional. págs. 112-113. ISBN 976-8056169.
  9. ^ abcd Mtango NR, Potireddy S, Latham KE (2008). "Calidad de los ovocitos y control materno del desarrollo". Revista internacional de biología celular y molecular . 268 : 223–90. doi :10.1016/S1937-6448(08)00807-1. PMID  18703408.
  10. ^ Zhang J, King ML (diciembre de 1996). "El ARN de Xenopus VegT se localiza en la corteza vegetal durante la ovogénesis y codifica un nuevo factor de transcripción T-box implicado en el patrón mesodérmico". Desarrollo . 122 (12): 4119–29. doi :10.1242/dev.122.12.4119. PMID  9012531. S2CID  28462527.
  11. ^ Heasman J, Wessely O, Langland R, Craig EJ, Kessler DS (diciembre de 2001). "La localización vegetal de los ARNm maternos se ve alterada por el agotamiento de VegT". Biología del desarrollo . 240 (2): 377–86. doi : 10.1006/dbio.2001.0495 . PMID  11784070.
  12. ^ Zhao H, Cao Y, Grunz H (mayo de 2003). "La proteína 1 de unión a Xenopus X-box, un factor de transcripción de cremallera de leucina, está involucrada en la vía de señalización de BMP". Biología del desarrollo . 257 (2): 278–91. doi : 10.1016/s0012-1606(03)00069-1 . PMID  12729558.
  13. ^ Sundaram N, Tao Q, Wylie C, Heasman J (septiembre de 2003). "El papel de CREB materno en la embriogénesis temprana de Xenopus laevis". Biología del desarrollo . 261 (2): 337–52. doi : 10.1016/s0012-1606(03)00303-8 . PMID  14499645.
  14. ^ Kofron M, Puck H, Standley H, Wylie C, Old R, Whitman M, Heasman J (octubre de 2004). "Nuevas funciones de FoxH1 en el modelado del embrión temprano". Desarrollo . 131 (20): 5065–78. doi : 10.1242/dev.01396 . PMID  15459100.
  15. ^ Takebayashi-Suzuki K, Funami J, Tokumori D, Saito A, Watabe T, Miyazono K, et al. (Septiembre de 2003). "La interacción entre el supresor de tumores p53 y la señalización de TGF beta da forma a los ejes del cuerpo embrionario en Xenopus". Desarrollo . 130 (17): 3929–39. doi : 10.1242/dev.00615 . PMID  12874116.
  16. ^ abc Heasman J (febrero de 2006). "Determinantes maternos del destino de las células embrionarias". Seminarios de Biología Celular y del Desarrollo . 17 (1): 93–8. doi :10.1016/j.semcdb.2005.11.005. PMID  16426874.
  17. ^ Song J, Slack JM (diciembre de 1994). "Expresión espacial y temporal del ARNm y la proteína del factor de crecimiento de fibroblastos básico (FGF-2) en el desarrollo temprano de Xenopus". Mecanismos de Desarrollo . 48 (3): 141–51. doi :10.1016/0925-4773(94)90055-8. PMID  7893598. S2CID  20281053.
  18. ^ Dupont S, Zacchigna L, Cordenonsi M, Soligo S, Adorno M, Rugge M, Piccolo S (abril de 2005). "Especificación de la capa germinal y control del crecimiento celular mediante Ectodermin, una ubiquitina ligasa Smad4". Celúla . 121 (1): 87–99. doi : 10.1016/j.cell.2005.01.033 . hdl : 11577/2439217 . PMID  15820681. S2CID  16628152.
  19. ^ Birsoy B, Berg L, Williams PH, Smith JC, Wylie CC, Christian JL, Heasman J (febrero de 2005). "XPACE4 es una proproteína convertasa localizada necesaria para la inducción del mesodermo y la escisión de proteínas TGFbeta específicas en el desarrollo de Xenopus". Desarrollo . 132 (3): 591–602. doi : 10.1242/dev.01599 . PMID  15634697.
  20. ^ Bell E, Muñoz-Sanjuán I, Altmann CR, Vonica A, Brivanlou AH (abril de 2003). "Especificación y competencia del destino celular de Coco, un inhibidor materno de BMP, TGFbeta y Wnt". Desarrollo . 130 (7): 1381–9. doi : 10.1242/dev.00344 . PMID  12588853.
  21. ^ Chan AP, Kloc M, Larabell CA, LeGros M, Etkin LD (mayo de 2007). "El ARN fatvg materno localizado es necesario para la rotación cortical y la formación de células germinales". Mecanismos de Desarrollo . 124 (5): 350–63. doi :10.1016/j.mod.2007.02.001. PMC 2435194 . PMID  17376659. 
  22. ^ ab Ogushi S, Palmieri C, Fulka H, ​​Saitou M, Miyano T, Fulka J (febrero de 2008). "El nucléolo materno es esencial para el desarrollo embrionario temprano en los mamíferos". Ciencia . 319 (5863): 613–6. doi : 10.1126/ciencia.1151276. PMID  18239124. S2CID  7799743.
  23. ^ Yurttas P, Vitale AM, Fitzhenry RJ, Cohen-Gould L, Wu W, Gossen JA, Coonrod SA (agosto de 2008). "Papel de PADI6 y las redes citoplasmáticas en el almacenamiento ribosomal en ovocitos y control de la traducción en el embrión temprano de ratón". Desarrollo . 135 (15): 2627–36. doi :10.1242/dev.016329. PMC 2708103 . PMID  18599511. 
  24. ^ Jentoft, Ida MA; Bäuerlein, Felix JB; Bien, Luisa M.; Cooper, Benjamín H.; Petrovic, Arsen; Entonces, Chun; Penir, Sarah Mae; Politi, Antonio Z.; Horokhovskyi, Yehor; Takala, Iina; Eckel, Heike; Moltrecht, Rüdiger; Lenárt, Peter; Cavazza, Tommaso; Liepe, Juliane (noviembre de 2023). "Los ovocitos de mamíferos almacenan proteínas para el embrión temprano en redes citoplasmáticas". Celúla . 186 (24): 5308–5327.e25. doi : 10.1016/j.cell.2023.10.003 . PMID  37922900.
  25. ^ Vaidyanathan, Gayathri (2 de noviembre de 2023). "Nueva explicación para la infertilidad: los huevos carecen de un 'retículo' misterioso". Naturaleza . doi :10.1038/d41586-023-03415-6. PMID  37919411. S2CID  264972543.
  26. ^ abc Mira A (septiembre de 1998). "¿Por qué se detiene la meiosis?". Revista de Biología Teórica . 194 (2): 275–87. Código Bib : 1998JThBi.194..275M. doi :10.1006/jtbi.1998.0761. PMID  9778439.
  27. ^ abc Stringer JM, Winship A, Zerafa N, Wakefield M, Hutt K (mayo de 2020). "Los ovocitos pueden reparar eficazmente las roturas de la doble cadena del ADN para restaurar la integridad genética y proteger la salud de la descendencia". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 117 (21): 11513–11522. Código Bib : 2020PNAS..11711513S. doi : 10.1073/pnas.2001124117 . PMC 7260990 . PMID  32381741. 
  28. ^ Él, Da-Jian; Wang, Lin; Zhang, Zhi-Bi; Guo, Kun; Li, Jing-Zheng; Él, Xie-Chao; Cui, Qing-Hua; Zheng, Ping (18 de noviembre de 2018). "El gen materno Ooep puede participar en la reparación de roturas de doble hebra del ADN mediada por recombinación homóloga en ovocitos de ratón". Investigación zoológica . 39 (6): 387–395. doi :10.24272/j.issn.2095-8137.2018.067. PMC 6085769 . PMID  29955025. 
  29. ^ Leem J, Lee C, Choi DY, Oh JS. Características distintas de la respuesta al daño del ADN en ovocitos de mamíferos. Exp. Mol Med. 14 de febrero de 2024. doi: 10.1038/s12276-024-01178-2. Publicación electrónica antes de la impresión. PMID: 38355825
  30. ^ Sutovsky P, Schatten G (2000). "Contribuciones paternas al cigoto de los mamíferos: fertilización después de la fusión esperma-óvulo". Revista Internacional de Citología . 195 : 1–65. doi :10.1016/s0074-7696(08)62703-5. ISBN 978-0-12-364599-9. PMID  10603574.

Fuentes

enlaces externos